ACTA AMAZONICA Populates de aranhas errantes do genero Ctenus em fragmentos florestais na Amazonia Central Luiz Augusto Macedo MESTRE \ Thierry Ray GASNIER2 RESUMO Ctenus e um genero de aranhas errantes abundante em florestas tropicals da America do Sul e da Africa e esta se tornando um organismo modelo para compreensao da biologia de predadores na fauna de serapilheira. Avaliamos os efeitos da fragmentacao florestal sobre quatro especies de aranhas errantes do genero Ctenus (C. amphora, C crulsi, C manauara e C villasboasi), baseado nas variacoes das densidades e nos tamanhos de adultos em fragmentos de tamanhos diferentes, nas bordas destes e nas florestas secundarias proximas. Este estudo foi realizado de fevereiro a julho de 1999, em floresta tropical umida de terra firme ao norte de Manaus - AM. As areas inclufram tres locals de mata secundaria, quatro fragmentos de 1 ha, tres de 10 ha, dois de 100 ha e quatro reservas em floresta contmua (maior que 10.000 ha). As aranhas foram capturadas manualmente, mensuradas e contadas em transectos de 250x5 m ou 500x5 m em areas de plato, no interior e nas bordas dos fragmentos. Houve predominio significativo de femeas em duas especies (C. amphora- 74% e C crulsi- 65%); dimorfismo sexual de tamanho em tres especies (C. amphora, C crulsi e C. manauara) e variacao temporal da abundancia significativa para as quatro especies. Estes resultados corroboraram e complementaram tendencias de estudos anteriores e permitem uma interpretacao mais completa sobre a ecologia destas especies. Nao observamos diferencas de abundancia das aranhas entre centro e bordas e entre reservas de diferentes tamanhos. O efeito de borda ou do tamanho do fragmento sobre o tamanho de aranhas Ctenus neste estudo foi bem menor que as variacoes anteriormente observadas entre habitats diferentes no interior da floresta. Comparacoes com um estudo posterior a este, mostram que efeito da fragmentacao nesta escala sobre estas aranhas diminui com a regeneracao da floresta ao redor dos fragmentos, indicando uma rapida resposta do grupo para estas modificacoes ambientais. PALAVRAS-CHAVE: Aranhas errantes, Ctenus, Populacoes, Amazonia, Fragmentos Florestais. Populations of Ctenus wandering spiders in Amazonian forest fragments ABSTRACT Ctenus is a genus of wandering spiders abundant in Neotropical and African rainforests and is becoming a model organism to understand the biology of predators in the leaf litter fauna. We compared abundance, sex ratio, seasonality and size dimorphism in populations of four species of medium sized wandering spiders, Ctenus amphora, C crulsi, C manauara and C villasboasi in primary forests, fragments with different areas, their borders and secondary forests near them. This study was conducted between February and July 1999, in a terra-firme (non-flooded) tropical rain forest, in central Amazonia. The spiders were measured and counted in transects of 250x5 m or 500x5 m in three secondary forest sites, four fragments of primary forest of 1 ha, three of 10 ha, two of 100 ha and four reserves of continuous forest (larger than 10.000 ha). There was a significant predominance of females in two species (C. amphora- 74% and C. crulsi- 65%), sexual dimorphism significant in three species (C. amphora, C crulsi, and C manauara), and temporal variation of the abundance for the four species. These results corroborate and complement tendencies from previous studies. There were no statistical differences between spider abundance in interior, borders and between reserves of different areas. Effects of border and size of fragments on the Ctenus spider populations are smaller than the previously observed variations among different habitats in the forest interior. There was no difference in spider size captured in small reserves, large reserves, edges, and continuous forests sites. Comparing these results with other study in the same sites, we conclude that the effects of fragmentation in Ctenus spiders decrease with second grown regeneration, resulting in a rapid reply of these species to habitat modifications. KEYWORDS: Wandering spiders, Ctenus, Populations, Amazonia, Forest Fragments. 1 Projeto Dinamica Biologica de Fragmentos Florestais, Institute Nacional de Pesquisas da Amazonia, Smithsonian Tropical Research Institute, CP 478,69083-000, Manaus - AM, Brasil. e-mail: lmestre@hotmail.com 2 Universidade Federal do Amazonas - Depto de Biologia / ICB, Av. Gal. Rodrigo Otavio Jordao Ramos 3000, CEP 69067-000, Manaus - Amazonas - Brasil. e-mail: tgasnier@ufam.edu.br 159 VOL. 38(1)2008:159-164 ACTA AMAZONICA POPULATES DE ARANHAS ERRANTES DO GENERO Ctenus EM FRAGMENTOS FLORESTAIS NA AMAZONIA CENTRAL INTRODUQAO A ftagmentacao de habitats afeta a abundancia e a riqueza de comunidades florestais, porem, estas respostas diferem entre os variados grupos biologicos (e.g. Lyntch & Whitcomb, 1978; Harris, 1988; Bierregaard, et al. 1992; Hagan, 1996). Os efeitos do isolamento e borda ja foram estudados em alguns grupos de insetos, como borboletas (Baz & Garcia-Boyero, 1995; Brown & Hutchings, 1997), abelhas (Lovejoy, 1980; Lovejoy et al, 1983; Lovejoy et al, 1986), besouros (Klein, 1989, Didham et al, 1996; Didham et al, 1998), cupins (Souza & Brown, 1994) e formigas (Offerman et al, 1995, Vasconcelos et al, 2001). Porem, poucos estudos enfocaram outros artropodos, principalmente grupos dependentes da disponibilidade de presas, como as aranhas. Os poucos estudos que enfocaram aranhas em fragmentos florestais mostraram que as populacoes sao distintamente afetadas, pois a ftagmentacao pode favorecer mudancas na abundancia e riqueza de especies e ate promover extincoes locals (Miyashita etal, 1998; Bolger etal, 2000; Venticinque & Fowler, 2001). As comunidades de aranhas construtoras de teias sao menos ricas em fragmentos urbanos no Japao, sendo que as aranhas de maior porte da famllia Araneidae parecem ser mais sensfveis a fragmentacao (Miyashita et al, 1998). For outro lado, Baldissera et al. (2004) detectaram o aumento da riqueza e abundancia de aranhas de teia na borda de areas de florestas com Araucaria. Estudos tambem mostraram que o tamanho de algumas aranhas pode refletir a qualidade do ambiente (Jocque, 1981a, 1981b, Miyashita et al, 1998). Assim, e possivel supor que as diferentes estrategias de captura de presas e/ou necessidades ecologicas das aranhas errantes podem estar favorecendo diferentes respostas a estas perturbacoes. No entanto, ainda sao escassas as informacoes sobre quais sao as respostas deste grupo ao impacto causado pela fragmentacao de florestas. Aranhas errantes da famllia Ctenidae, e o genero Ctenus em particular, devido a sua abundancia, tern recebido crescente interesse como bioindicadores de qualidade ambiental e como modelos para estudos de fatores que afetam a abundancia de invertebrados predadores em florestas tropicals na Africa e na America do Sul (Gasnier, 1996; Almeida et al, 2000; Gasnier & Hofer, 2001; Salvestrini & Gasnier, 2001; Folly- Ramos et al, 2002; Gasnier et al, 2002; Jocque et al, 2005; Rego et al, 2005, Gasnier et al, noprelo). Rego et al. (2005) encontraram evidencias que a fragmentacao florestal reduz as populacoes de aranhas do genero Ctenus na Amazonia Central. As especies Ctenus amphora (Mello-Leitao, 1930), C. crulsi (Mello-Leitao, 1930), C manauara (Hofer, et al, 1994) e C. villasboasi (Mello-Leitao, 1949) coexistent na serapilheira do chao na floresta de terra firme da Amazonia Central, mas suas abundancias absolutas e relativas variam bastante dentro e entre diferentes habitats da floresta (Gasnier & Hofer, 2001), portanto, o efeito da fragmentacao poderia diferir entre as especies em funcao de diferencas ecologicas que existem entre elas. O objetivo deste estudo foi avaliar o efeito de fragmentacao florestal sobre as populacoes destas quatro especies de aranhas Ctenus, baseado nas variacoes das densidades e nos tamanhos de adultos, no centro e nas bordas de fragmentos de tamanhos diferentes, nas florestas secundarias e nas florestas primarias. Alem disto, foram levantados dados que aumentam o conhecimento sobre a ecologia o genero. MATERIAL E MET0D0S Este estudo foi realizado em reservas florestais administradas pelo Projeto Dinamica Biologica de Fragmentos Florestais do convenio INPA/'Smithsonian Institution, caracterizadas como floresta tropical umida de terra-firme, situadas ao norte de Manaus. A temperatura na regiao varia pouco (25.8? C a 27.9? C) (Salati et al, 1991). Os meses mais chuvosos sao de Janeiro a maio e os mais secos sao de julho a novembro, com media anual de chuvas de 2480 mm (Marques-Filho et <*/:, 1981). As areas de estudo incluiram tres locals de mata secundaria maiores que lOha (Sec), quatro fragmentos de 1 ha (1C, IP, ID, IE), tres de 10 ha (10C, 10P, 10D), dois de 100 ha (100P, 100D), localizadosnafazendaColosso (ICe 10C), nafazenda Porto Alegre (IBlOPe 100P) e na fazenda Dimona (ID, IE, 10D e 100D) (2?20'00"S / 60?00'00"W), tambem foram amostrados quatro locals em reservas de florestas contlnuas, sendo um na reserva Adolfo Ducke (CDu), um na reserva do Km 4l(C4l), um na reserva do Florestal (CFl) e um na floresta contmua na fazenda Dimona (CDi). Para descricoes mais detalhadas destas areas ver Lovejoy (1980), Lovejoy et al. (1983) e Stouter & Biettegaatd (1995). As amosttagens foram realizadas de fevereiro a julho de 1999, apenas em noites sent luat ou chuva (entte 19:00 e 04:00 h). Fotam feitas ttes excutsoes para cada area amosttal (com excecao de duas ntatas secundarias onde apenas foi possivel tealizat duas excutsoes). As amosttagens consistitam em petcottet (com velocidade constante aproximada de 500 m/h) ttansectos no intetiot e nas botdas dos ftagmentos utilizando-se metodo de inspecao visual com auxilio de lantetnas de cabeca. Os ttansectos etam estabelecidos aleatotiamente nas ttilhas das reservas, sendo seu comprimento vatiavel com a extensao da ttilha dispontvel no local. Estes ttansectos possuiam 250 ou 500 m de comprimento pot cinco tnettos de latguta, nao etam necessatiamente continuos ou retiltneos e localizavam-se sempte em areas de plato (ambientes de latossolo nao hidtomorflco). Os indivtduos etam captutados manualmente, identificados, detetminados o sexo, mensutados sempte com a mesma regua (com precisao de 1 mm) o comprimento do prossoma (entte o fim do abdome 160 VOL. 38(1) 2008:159 -164 . MESTRE & GASNIER ACTA AMAZONICA POPULATES DE ARANHAS ERRANTES DO GENERO Ctenus EM FRAGMENTOS FLORESTAIS NA AMAZONIA CENTRAL e o inicio do cephalotorax excluindo as queliceras) e soltos. A identificacao em loco foi baseada na disposicao dos olhos, dos desenhos no abdome e nas caracteristicas visiveis (cm lupa manual) das estruturas reprodutivas. Em caso de duvida na identificacao, os exemplares eram coletados e identificados em laboratorio sob lupa. Alguns individuos foram depositados na colecao entomologica do INPA (numeros de tombo: 67644 a67659). As analises estatisticas foram baseadas em numeros de individuos em transectos de 500x5m (freqiiencia de individuos em 2500 m2). Foram agrupadas as reservas pequenas (1 ha a e 10 ha), reservas grandes (100 ha e Continuas) e bordas. Foi utilizada estatistica nao parametrica Wilcoxon-Sign-Rank-Test (WSRT); Kruskal-Wallis (KW) e Mann-Whitney (MW) nas comparacoes entre densidade e entre tamanhos dos individuos de cada especie. Para reduzir a variacao devida ao dimorfismo de tamanho, optou-se por utilizar apenas o tamanho das femeas nas avaliacoes de variacao espacial do tamanho. A falta de duas amostragens nas areas secundarias implicou na nao inclusao destas nas analises estatisticas. RESULTADOS Observamos 513 individuos do genero Ctenus, sendo 99 C. amphora, 227 C. crulsi, 150 C. manauara e 37 C. villasboasi. A proporcao de remeas em relacao a machos foi 74.4% para C. amphora, 64.5% para C. crulsi, 50.3% para C. manauara e 64.5% para C. villasboasi. Nas primeiras duas especies, a proporcao de femeas foi estatisticamente maior que 50% (X2 = 27,2 e 22,6 respectivamente, P<0.001). A densidade das quatro especies de Ctenus na primeira amostragem (entre fevereiro e abril) foi significativamente menor que na terceira amostragem (entre maio ejulho) (Tabela 1). Esta reducao foi estatisticamente significativa tanto para as quarto especies juntas, quanto para C. crulsi, C manauara e C. villasboasi separadamente (Wilcoxon Sign Rank Test Z= -2.50, -3.08 e -2.14 respectivamente, P<0.05 para todas as especies). Nao houve diferenca estatisticamente significativa na densidade de aranhas entre reservas pequenas, grandes e bordas (KW= 1.62, 0.98, 3.45, 3.45, para C. dny/wnz, C Tabela 1 - Densidade (ind.nr2) de cada uma das quatro especies de Ctenus nas amostragens em ordem cronologica (1 3 = maio-julho). (b = Borda, c = Centra). Os codigos das reservas estao notexto. fevereiro-abril, 2 = margo-maio, C.amphora C.crulsi C.manauara C.villasboasi Reservas 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1Cb 0 0 0.0008 0.0008 0.0004 0 0 0.002 0 0 0 0 1Cc 0 0 0 0 0.0024 0.0008 0.0008 0.0016 0.0008 0 0 0 1Pb 0 0.0016 0 0.0032 0.0016 0.004 0.0008 0 0 0 0 0 1Pc 0 0 0.0008 0.0024 0.0016 0.0032 0.0048 0.0024 0.0024 0.0008 0 0 10b 0.0016 0 0 0.0008 0.0024 0.0008 0.0008 0.0016 0.0008 0 0 0 1Dc 0 0.0016 0 0.004 0.0008 0.0016 0.0032 0.004 0.0008 0 0.0008 0 1Eb 0.0032 0.0008 0 0.0024 0.0024 0.0008 0 0 0 0.0016 0 0 1Ec 0 0.0008 0.0032 0.0016 0 0.0016 0.0008 0 0 0 0 0 10Cb 0.002 0 0.0004 0.0016 0.0028 0 0.0012 0 0.0008 0.0004 0.0004 0 10Cc 0 0.0012 0 0.0008 0.0024 0 0.0008 0.0008 0.0012 0 0 0 10Pb 0.0008 0.0004 0.0016 0.0024 0.0028 0.0016 0.0008 0 0 0.0008 0 0.0008 10Pc 0.0008 0 0.0004 0.0036 0.0016 0.0008 0 0.0004 0.0004 0.0008 0 0 100b 0.0008 0.0004 0.0016 0.0028 0.0012 0.0008 0.0032 0 0.0008 0.0008 0 0 100c 0.0004 0 0 0.002 0.0008 0.0004 0.0028 0 0.0012 0.0008 0 0 100Pb 0.0004 0.0008 0 0.0008 0.0032 0 0 0.0004 0 0 0 0 100PC 0.0004 0.002 0 0.0024 0.0016 0.0012 0.0004 0.0004 0.0008 0 0.0008 0.0004 1000b 0.0008 0.002 0.0004 0.004 0.0012 0.0012 0.0008 0.0008 0.0012 0.0008 0 0 1000c 0.0032 0 0 0.0028 0.0016 0 0.0032 0.0008 0.0024 0 0.0004 0 C41c 0.0024 0 0.0008 0.0028 0.0012 0.0004 0.0064 0.0004 0 0 0 0.0004 CDuc 0.0008 0.0004 0.0004 0.002 0.0016 0.0008 0.0016 0.0028 0.0004 0.0004 0 0.0004 CDib 0 0.0016 0 0 0.0016 0.0016 0.0008 0.0024 0 0.0008 0.0008 0.0008 CDib 0 0 0 0 0 0.0008 0.0016 0 0 0.0008 0 0 CFIb 0 0 0 0.0008 0.0008 0.0004 0.0012 0.0008 0.0012 0 0 0 CFIc 0 0 0 0.0004 0 0.0004 0.002 0.0004 0.0008 0 0 0 SecC 0.0004 0.002 0.0016 0.0012 0 0 0 0 SecP 0 0.0012 0.0004 0.0008 0 0 0.0016 0.0016 SecD 0.004 0.0016 0.0024 0.0024 0.0032 0.0048 0.0008 0 0 0.0008 0 0.0016 161 VOL. 38(1) 2008:159 -164 . MESTRE & GASNIER ACTA AMAZONICA POPULATES DE ARANHAS ERRANTES DO GENERO Ctenus EM FRAGMENTOS FLORESTAIS NA AMAZONIA CENTRAL crulsi, C manauara e C. villasboasi, todas com P>0.05). A densidade de cada uma das especies foi semelhante entre o centro das reservas de diferentes tamanhos e as bordas (figura 1). Apesar das areas secundarias nao estarem inclufdas na avaliacao estatistica, e possfvel detectar um aparente aumento na proporcao de C. amphora e C. villasboasi, e uma reducao em C. manauara neste locals. O tamanho das aranhas diferiu em funcao do sexo em C. amphora (T 4.85), C o-?6; (T, =9.60) e C. 97,0.05 " v 161,0.05 manauara (T.??? = 4.99), todas com P<0.001. Nao houve v fay,0.05 diferenca estatistica no tamanho das aranhas entre reservas pequenas, grandes e bordas (ANOVA P>0.05 para as quatro especies). Tambem nao foram detectadas diferencas do tamanho das femeas apenas entre as reservas pequenas e grandes (Mann-Withney, p>0.05) (figura 2). O numero de replicas impede comparacoes de tamanhos de aranhas entre cada uma das situacoes de tamanho de reserva e posicao do transecto entre centro, borda e mata secundaria. A M Ctenus vitkisboasi ? Ctenus manauara ? Ctenus crulsi ? Ctenus amphora Figura 1 - Densidades e proporgoes das quatro especies de aranhas Ctenus nas diferentes categorias de tamanho de fragmentos e em floresta continua de terra-firme na Amazonia Central. Il^zlH. Ill III T 1 1 1 1 1 "I 1 1 1 1 1 "I 1 1 1 1 1 -] 1 1 T" C. arnphoi Figura 2 - Comprimento do prossoma de femeas adultas das quatro especies de aranhas Ctenus nas categorias de tamanhos de reservas (Sec.= Florestas Secundarias, Edg.= Bordas, Cont.= Florestas Continuas). As barras representam os desvios padroes das medias. DISCUSSAO Os resultados do presente estudo nao indicaram que existe um efeito de fragmentacao ou efeito de borda sobre as quatro especies de aranhas do genero Ctenus. No entanto, em 2001 e 2002 os mesmos fragmentos florestais foram novamente amostrados por Rego et al. (2007) e foram constatadas que as densidades de duas especies de Ctenus (C. amphora e C villasboasi) sao significativamente menores nos fragmentos que na floresta continua. Estes resultados desiguais podem ser atribuidos as diferencas nas epocas de amostragem dos dois estudos e as diferentes condicoes dos fragmentos nestes diferentes perfodos. O estudo de Rego et al. (2007) foi realizado depois da retirada da vegetacao secundaria das bordas de alguns dos fragmentos estudados. O estudo de Rego et al. (2007) mostrou que a densidade de C. amphora e de C. villasboasi e significativamente maior na floresta continua que nos fragmentos, e que a densidade C manauara e C crulsi foram similares. Alem disso, Rego et al. (2007) mostraram que a densidade de individuos no interior da floresta e nas suas bordas nao foram significativas para nenhuma das especies, sugerindo que a queda nas populacoes de C. amphora e C. villasboasi nos fragmentos deve ter sido causada principalmente pelo isolamento da floresta. Estes resultados observados em conjunto aos do presente estudo reforcam a suposicao de que o isolamento das reservas realmente influencia as populacoes de aranhas Ctenus nestas areas, mas que o crescimento da floresta secundaria ao redor das reservas parece restabelecer, para fatores importantes na ecologia destas aranhas, uma situacao semelhante a do seu habitat original. Assim, e possivel propor que o efeito da fragmentacao florestal sobre as populacoes de Ctenus no perfodo de tempo do presente estudo deve ter sido diminuido quando a floresta ao redor dos fragmentos se regenerou e que a resposta deste grupo parece ser muito rapida. Sugerimos que o estudo do efeito da fragmentacao sobre estes artropodes seja feito em fragmentos menores e que sejam feitos isolamentos das areas em periodos mais curtos, isolando a influencia da floresta secundaria. Devem-se tambem considerar outros fatores que podem influenciar a densidade e a distribuicao das especies de aranhas Ctenus, como sazonalidade (Gasnier, 1996), tipos de solo (Gasnier & Hofer, 2001), grau de perturbacao (Jocque et al, 2005), presenca de formigas de correicao Eciton burchelli (Gasnier etal, 1995, Vieira & Hofer 1994), competicao interespecifica (Gasnier etal, 1995; Rego et al, 2005) e diferencas entre detectabilidade de machos e femeas (machos sao mais ativos que as femeas, Salvestrini & Gasnier, 2001; Gasnier et al, 2002). Ainda e importante considerar algumas conclusoes obtidas neste estudo que permitem uma melhor compreensao da ecologia das populacoes de Ctenus em floresta de terra firme. As proporcoes entre as especies estudadas foram semelhantes 162 VOL. 38(1) 2008:159 -164 . MESTRE & GASNIER ACTA AMAZONICA POPULATES DE ARANHAS ERRANTES DO GENERO Ctenus EM FRAGMENTOS FLORESTAIS NA AMAZONIA CENTRAL as encontradas nos estudos anteriores com estas aranhas sobre este tipo de solo (Hofer et at, 1994; Hofer & Brescovit, 2001, Gasnier, 1996), sendo ordenadas decrescentemente na ordem C. crulsi, C. md.na.ua.rd., C. dmphord e C. villdsbodsi. Ainda coincidindo com outros estudos realizados nas areas observamos que o numero de femeas adultas e superior ao de machos, sendo uma provavel reflexao da diferenca de mobilidade entre os sexos (Hofer etdl., 1994; Gasnier, 1996). As variacoes da freqiiencia das quatro especies em diferentes amostragens reforcam o sugerido por Gasnier (1996) de que estas especies tern uma variacao sazonal na abundancia (menores abundancias na epoca seca). Tambem e reforcada a conclusao de Gasnier (1996) e Gasnier et al. (2002) de que ha um dimorfismo sexual em tamanho entre os sexos para estas especies. A relevancia dos estudos que relacionam especies dependentes da disponibilidade de insetos e evidente, pois a resposta sobre estas especies indica indiretamente as condicoes atuais de suas presas e da comunidade de invertebrados como um todo. A rapida recomposicao da densidade de aranhas pode indicar que a reconstituicao da fauna de invertebrados pelos quais estas se alimentam e tambem rapida, ou que ao menos existe uma adaptacao destas populacoes a condicoes de ambientes fragmentados. Assim, novos estudos direcionados poderao esclarecer consideravelmente quais sao os principals fatores que ajudam ou impedem a recomposicao das populacoes afetadas pelo desmatamento e fragmentacao florestal. AGRADECIMENTOS Agradecemos a Antonio Cardoso, Francisco M. Bezerra, Joao de Deus Farias, Jose F. Tenassol Jr., Luiz C. Prata, Osmaildo F. Silva pelo auxilio nos trabalhos de campo. Especialmente a Luiz Dario M. Mestre que proporcionou ao autor senior condicoes de realizar este estudo. O suporte financeiro para as fases de campo foi cedido pelo Projeto Dinamica Biologica de Fragmentos Florestais (INPA/ Smithsonian Tropical Research Institution) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico (CNPq-Brasil; Projeto 400023/98). Essa publicacao recebeu o n? 506 na serie tecnica do PDBFF. BIBUOGRAFIA CITADA Almeida, C.E.; Ramos, E.F.; Gouvea, E.; Carmo-Silva, M.; Costa, J. 2000. Natural history of Ctenus medius Keyserling, 1891 (Araneae, Ctenidae): observations on habitats and the development of chromatic patterns. Brazilian Journal of Biology, 60(3): 503-509. Baldissera R.; Ganade G; Fontoura S.B. 2004. Web spider community response along an edge between pasture and Araucaria forest. Biological Conservation, 118:403-409. Baz,A.; Garcia-Boyero, A. 1995. The Effects of Forest Fragmentation on Butterfly Communities in Central Spain. Journal of a?%rograp6)( 22(1): 129-140. 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