No. 222 December 1978 ATOLL RESEARCH BULLETIN 2 2 2 . Recherches sur les peuplements a dominance d'anthozoaires dans les recifs coralliens de Tulear (Madagascar) by Michel Pichon Issued by THE SMITHSONIAN INSTITUTION Washington, D.C., U.S.A. ATOLL RESEARCH BULLETIN No. 222 Rechevches suv les peuplements a dominance d'anthozoaives dans les vecifs covalliens de Tuleav (Madagascar) by Michel Pichon Issued by THE SMITHSONIAN INSTITUTION Washington, D.C., U.S.A. December 1978 ACKNOWLEDGMENT The A t o l l Research B u l l e t i n i s i ssued by the Smithsonian I n s t i t u t i o n a s a p a r t of i t s Tropica l Biology Program. It i s supported by t h e National Museum of Natura l His tory and produced and d i s t r i b u t e d by t h e Smithsonian P res s . The e d i t i n g i s done by t h e Tropica l Biology s t a f f , Botany Department, Museum of Natura l His tory and by D. R. Stoddart . The B u l l e t i n was founded and t h e f i r s t 117 numbers i ssued by t h e P a c i f i c Science Board, Nat ional Academy of Sciences, wi th f i n a n c i a l support from t h e O f f i c e of Naval Research. Its pages were l a r g e l y de- voted t o r e p o r t s r e s u l t i n g from t h e P a c i f i c Science Board's Coral A t o l l Program. The s o l e r e s p o n s i b i l i t y f o r a l l s ta tements made by au tho r s of papers i n t h e A t o l l Research B u l l e t i n r e s t s wi th them, and s ta tements made i n t h e B u l l e t i n do n o t n e c e s s a r i l y r ep re sen t t h e views of t h e Smithsonian nor those of t h e e d i t o r s of t h e B u l l e t i n . Editors F. R. Posberg M. -H. Sachet Smithsonian I n s t i t u t i o n Washington, D. C . 20560 D. R. S toddar t Department of Geography Univers i ty of Cambridge Downing Place Cambridge, England SOMMA I RE - ABSTRACT - PREMIERE PARTIE : INTRODUCTION HISTORIQUE Les premiers temps Reprgsentation cartographique des rgcifs Premigre description des rgcifs malgaches Les voyages des naturalistes Expgditions et campagnes scientifiques Les d6buts de la bionomie r6cifale BUTS DU TRAVAIL 1- Cadre bionomique 2- Les peuplements $ base de Scl6ractiniaires 3- Dglimitation de la rggion 6tudige PROBLENES METHODOLOGIQUES 1- Dgfinition et numgration des colonies 2- Morphologie du squelette 3- ProblSme des diverses strates 4- Diffgrences d'gchelle des colonies 5- Inclinaison du substrat -DEUXIEME PARTIE : LES CONDITIONS DE MILIEU STRUCTURE GEOLOGIQUE DE LA REGION COTIERE 1- Le plateau calcaire 2- La plaine c8tiSre 3- Les hypothsses tectoniques 4- Le Quaternaire marin 5- Les manifestations volcaniques BATHYMETRIE ET TOPOGRAPHIE PRECONTINENTALE PHYSIOGRAPHIE RECIFALE 1- Le r g c i f d e Sarodrano 2- Les r g c i f s d e l a b a i e d e ~ u l g a r 3- Les r 6 c i f s l i t t o r a u x e n t r e l a P o i n t e Anosy e t I f a t y CARACTERES MORPHOLOGIQUES TEMPERATURES SALINITES HOULES ET VAGUES MAREE ET COURANTS DE MAREE CLIMATOLOGIE - TROISIEME PARTIE : ETUDE A N A L Y T I Q U E DES PEUPLEMENTS RECIFAUX DE LA REGION DE TULEAR LES RECIFS CORALLIENS DE LA BAIE DE TULEAR A. Le Grand if I- La p e n t e e x t e r n e 11- Le p l a t i e r e x t e r n e 111- La l e v g e d g t r i t i q u e IV- Les f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e e t l a d g p r e s s i o n mgdiane V- L 'accumulat ion s a b l e u s e e t l e s h e r b i e r s d e Phangrogames V I - La p e n t e i n t e r n e V I I - Les f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s d e lagon V I I I - Les p r i n c i p a l e s v a r i a t i o n s l a t g r a l e s IX- Les peuplements r g c i f a u x l i g s aux a c c i d e n t s phys iograph iques B . Les i l 8 t s c o r a l l i e n s e t les r g c i f s d e lagon C. Les bancs c o r a l l i e n s - L E RECIF FRANGEANT DE SARODRANO 227 LES RECIFS ENTRE LA FAUSSE PASSE D'IFATY ET LA POINTE DE BERAVINA LES RECIFS ENTRE 2 3 15' S ET LA POINTE DE BERAVINA 2 4 6 - QUATRIEME PARTIE : R E S U L T A T S S Y N T H E T I Q U E S 2 8 1 PROBLEMES FAUNISTIQUES ET ZOOGEOGRAPHIQUES 282 L a f a u n e d e S c l g r a c t i n i a i r e s d e M a d a g a s c a r 282 L e p r o b l k m e d u c e n t r e d e d i s p e r s i o n 287 L e p r o b l k m e d e s r g g i o n s m a r g i n a l e s . 2 8 8 BIONOMIE DES PEUPLEMENTS A DOMINANCE DE SCLERACTINIAIRES 290 I- ~ g ~ a r t i t i o n d e s ~ c l g r a c t i n i a i r e s 11- A s p e c t s b i o n o m i q u e s EVOLUTION DES PEUPLEMENTS RECIFAUX 30 7 I- E v o l u t i o n p r o g r e s s i v e 308 11- ~ g ~ r a d a t i o n d e s p e u p l e m e n t s r g c i f a u x 318 LES PEUPLEMENTS DE SCLERACTINIAIRES LIBRES 3 2 5 I- C o m p o s i t i o n s p g c i f i q u e 11- ~a rac t z r e s d e s e s p z c e s l i b r e s 111- R a p p o r t s avec l e s g d i m e n t IV- ~g~ lace rnen t d e s espzces l i b r e s V- D i s t r i b u t i o n e t g c o l o g i e - CINQUIEME PARTIE : CONCLUSIONS GENERALES 347 POSITION DES PEUPLEMENTS A DOMINANCE D'ANTHOZOAIRES DANS LE BENTHOS LITTORAL I- P l a c e d a n s 1' g t a g e m e n t 11- Z o n a t i o n h o r i z o n t a l e COMPARAISONS BIONOMIQUES E n s e m b l e F r o n t o r 6 c i f a l E n s e m b l e E p i r g c i f a l E n s e m b l e P o s t r g c i f a l RESUME DES CONCLUSIONS A. Caractgristiques physiographiques et morphologiques B. Evolution des peuplements rgcifaux C. Principaux rgsultats bionomiques - B I B L I O G R A P H I E - INDEX DES ESPECES - TABLEAU GENERAL DE R E P A R T I T I O N DES ESPECES Studies on coral conmuni.ties in the coral reefs of ~ u l d a r (Madagascar) PART T INTRODUCTION Historical Nctes ( f ig . 1) Although the coral reefs of the c ~ a s t s of Madagascar were known t o the great European sa i lors of the 16th century, the i r sc i en t i f i c study was not s ta r ted unt i l the beginning of the 2 0 t h cectury, when some natura l i s t t ravel le rs observed the i r morphology and collected some specimens of the fauna. Indeed, intensive reef studies, (reef ecology in part icular) were developed only a f t e r a marine s tat ion was established i n ~ u l b a r , i n 1961. A i m s of the Study A coral reef system is composed of a =umber of categories of organismic assemblages which can be l i s t e d as follows: - On hard substrates: - epibiotic, (sciaphilic or photophilic) communities - c r y p t o b i ~ t i c communities - endobiotic communities - On s o f t bottoms: - epibiot ic and endobiotic cornunities - Associated with an algal or phaneroganic vegetation: - sess i le comnunities, on the leaves or t h a l l i - nobile faun&. creeping on the leaves o r t h a l l i , swimming between the leaves or t h a l l i - Fish communities: - permanent stock - temporary stock. The present paper i s a study of t.he distribution and bionomy of hard bottom, photophilic commullities. These organismic assemblages include major limestone - sec re t ing organisms such a s Scleract in ian c o r a l s and red calcareous algae, both ca tegor ies playing a very important r o l e i n cora l reef t rophic s t r u c t u r e . Such a study a l s o provides a framework f o r subsequent research on other components of the reef ecosystem. Methodology ( f ig . 4 & 5) The methodology of cora l reef q u a n t i t a t i v e ecology faces many problems. Some of these a r e a d i r e c t consequence of s p e c i f i c characters of Scleract in ian cora ls : They a r e co lon ia l organisms and they have a r i g i d , s o l i d calcareous skele ton. To overcome some of the d i f f i c u l t i e s encountered, we were l e d t o introduce the concept o f "supercolony", and t o def ine severa l indexes, i n r e l a t i o n with t h e morphology (growth form) of t h e colony: Height index, l i v i n g t i s s u e index, surface r a t i o index. PART I1 ENVIRONMENTAL FACTORS Geological Structure of the Coastal S t r i p ( f ig . Two main features character ise the geology of the region around ~ u l e h r : A limestone plateau, and the coasta l plain. The limestone plateau (average a l t i t u d e 250m) is mainly consti tuted of marine deposits from the Eocene. These are mostly calcareni tes where AZveoZina eZZeptica i s qu i te abundant. The western l i m i t of the Eocene plateau is a s teep slope which i s often cuesta- shaped, and drops rapidly towards the coastal p la in . The coasta l p la in is bas ica l ly a thick Pleistocene a l l u v i a l f l u v i a t i l e (fluviomarine) aggradation, a s shown by the r e s u l t s of several borings. Its surface shows extensive sand dune systems, the oldest of them being devoid of any calcium carbonate component, and more or l e s s rubefied. Airborne magnetism measurements and sismic surveys tend t o prove t h a t the western margin of the Eocene pla teau corresponds t o a major f a u l t with a westward underthrow. The f a u l t throw i s about 120Gm since the Upper Cretaceous, but no more than 15Gm since the Lutetian. There is some evidence t h a t the f a u l t has not been act ive during the quaternary. The coasta l p la in (which corresponds t o the sunken sector) is obviously an area i n which the formation of a l l u v i a l deposits has been very intense during the whole plioquaternary period. Results of various borings show t h a t it has been affected by subsidence movements, more important north of ~ u l g a r and which could explain, i n par t i cu la r , the transformation of a f r inging reef i n t o a ba r r i e r reef when going northward, then the fragmentation of the b a r r i e r i n a number of i so la ted r ee f s fur ther north. Quaternary marine deposits a r e par t i cu la r ly well developed i n both the f a r south and the f a r north of Madagascar. These deposits , which i n the f a r north are always represented by elevated reefs , correspond, t o two d i f fe ren t periods of high sea leve l (Ba t t i s t i n i , 1966): Tatsimian, which i s the oldest , and Karimbolian (about 70,000 years B.P.). In the v i c in i t y of ~ u l g a r , and along the whole western coast of Madagascar, only Karirnbolian deposits have been found so fa r . The lack of any Tatsimian formation could be explained by the subsidence affecting the coastal plain. Lastly, in various places, elevated reef formations (about l m above present sea level) can be related to the Holocene transgression (maximum reached about 3,700 years B.P . ) . This Flandrian and postflandrian coral act ivi ty has been continued unti l the present times. I t i s l ikely tha t in ~ u l & . r , just as in the far north and f a r south of Madagascar, two periods of coral activity occurred, one during the Tatsimian, the other during the Karimbolian. Because of the subsidence phenomenon, remnants of older Tatsimian reefs, i f any, could be below the present sea level. One must also consider the possibili ty that these Pleistocene reefs (Tatsimian and Karimbolian) may have been total ly or partly eroded during subsequent periods of low sea level. Their remnants, i f any, could be superposed (Weydert, 19681, and f inal ly completely covered by the Holocene-reef formations. Radiocarbon datations show that the f i r s t stages of the present reef structures are about 6,000 years B.P . , old. They therefore started to develop just a f t e r the end of the Lavanonian (wet) climatic episode. The coral reef act ivi ty in ~ u l 6 a r , probably uninterrupted since that period, became real ly important only during the Flandrian high sea levels and subsequently. It has been suggested (Picard, 1967) that the "Grand d c i f " was originally composed of four d is t inc t reef systems which, by developing gradually became coalescent. There are some volcanic phenomenons in the vicinity of ~ u l g a r , but these bear no direct connection w i t h present coral reefs. However, the sand cay of Nosy-ve, which i s just on the edge of the Onilahy submarine canyon may have a basaltic basement. Continental Shelf Topography and Bathymetry (fig. 3, 11, 1 2 ) . In the vicinity of ~ u l g a r the continental shelf i s narrow (the 200m depth contour is 3 to 4 nautical miles offshore). Two major features related t o continental shelf topography are t o be mentioned: The submarine canyon of the r iver Onilahy and coral reefs, barrier reefs i n particular, with lagoons and boat channels in which numerous patch reef and coral patches occur. A ser ies of echosoundings transects on the continental shelf show that , i n front of the reef t r ac t proper, two dis t inc t topographical units are found: - the forereef talus, which i s a sedimentary accumulation, the inclination of which i s steeper than tha t of the lower outer reef slope, 0 - the forereef platform (average inclination 2 30) which is sometimes very narrow ( less than 75m) but has normally a width varying between 200 and 600m. In some instances the outer margin of t h i s platform i s shallower than the middle with a profi le similar to that of the classical knee l ine, t h e forereef p la t form being then gutter-shaped. The depth of t h e margin of t h e cont inenta l shel f (outer edge of the forereef platform) v a r i e s between 65 and 80m. Beyond t h i s , i s t h e 0 cont inenta l s lope , with a very s t eep i n c l i n a t i o n (up t o 50 ) , p a r t i c u l a r l y between 100 and 200m. In t h e southern p a r t of t h e area , t h e normal cont inenta l s lope i s replaced by t h e northern sidewall of the Onilahy canyon, and t h e i n c l i n a t i o n is even s teeper with almost v e r t i c a l drop-off continuing downwards t h e o u t e r reef s lope. Reef Physiography ( f i g . 2, 3, and 13-15). The main reef systems s t r e t c h p a r a l l e l t o t h e c o a s t l i n e , and they a r e wel l separated from t h e shore only i n the case of major embayments. Therefore we f i n d i n the v i c i n i t y of Tuldar good examples of b a r r i e r r e e f s , o r f r i n g i n g r e e f s , and various types of intermediate r e e f s , where t h e lagoon ( o r boat channel) i s shallow o r almost non- e x i s t e n t . We w i l l mention a l s o Nossi-ve i s l a n d , j u s t south of the Onilahy es tua ry , and which is an exce l l en t example of pa tch reef with a vegetated sand cay. Sarodrm-o reef - Sarodrano reef is a t y p i c a l f r ing ing reef without a boat channel, e s t ab l i shed on t h e western s i d e of t h e sandy Sarodrano peninsula. I t is about 35- long and i t s width v a r i e s from 450 t o 1000m. On i t s southern end, t h e reef i s connected with an eocene rock platform, which is a t t h e same l e v e l a s t h e c o r a l r ee f f l a t , and which shows a spur-and-groove morphology on i t s ou te r margin. According t o Picard, Sarodrano reef shows evidence of a s l i g h t westward (offshore) s inking, t h a t could be explained by t h e proximity of t h e Onilahy canyon. The r e e f s i n Tulhar Bay Three very d i s t i n c t physiographic reef types occur i n Tulgar Bay: ou te r b a r r i e r , inner (or lagoon) r e e f s , c o r a l banks. The ou te r b a r r i e r is composed of Nosy Tafara, which is about lOOOm long and lOOom wide, and which d iv ides i n two passages t h e southern entrance of Tuldar Bay. The "Grand Rdcif", 18km long and 980 t o 3000m wide, i s t h e major component of t h e o u t e r b a r r i e r . It is l i k e l y t h a t it was o r i g i n a l l y composed of four d i f f e r e n t reef nuc le i which subsequently fused together , and behind which important q u a n t i t i e s of sediments were deposited. This would account f o r some of t h e p e c u l i a r charac ters of t h e "Grand R&ifW, and f o r t h e sudden va r i a t ions i n width. (The narrowest p a r t s correspond t o t h e junction between two o r i g i n a l reef nucle i . ) Three major types of physiographic acc idents a r e t o be mentioned on t h e ou te r b a r r i e r reef : o u t e r creeks, r e e f pools , enclaved lagoons (as defined by Clausade et az., 1971). Behind t h e "Grand R6cif" Tulkar Bay i s nothing else than the lagoon o r backreef channel. Its maximum width i s 8500m, but numerous lagoon reefs occur in i t s eastern half. The depth i s rarely more than l 0 m , except i n the surroundings of the northern and southern passes, where it reaches 17m. t The inner reefs. Three inner reefs occur in Tulear Bay: Beloza, Norinkazo and Dimadimatsy. They are well separated from each other and between them and the coast i s a l i t t o r a l channel, about lOOOm wide but no more than 2m deep. Differences in physiographic aspects between these reefs, are a consequence of the exposure of the i r front par t t o the swell diffracted in the southern entrance of ~ u l 6 a r Bay. In part icular , the more exposed reef (Norinkazo) tends t o grow more rapidly than the others and has already to ta l ly engulfed small patch reefs of a ser ies , some of which are just connected to the front par t of Dimadimatsy and others s t i l l lying some distance off Beloza reef. I t i s assumed tha t these three inner reefs represent three different stages of evolution of an "inner reef type". The coral banks. In the lagoon, in a very sheltered area, north of the inner reefs , are two coral banks, emerging a t low spring tide. These formations are remarkable for the scarcity of coral act ivi ty, and for the abundance of sedimentary deposits, largely covered by thick seagrass beds. The reefs between Anosy and I fa ty Just north of Anosy P t . , the small reef of Nosy Vato has a position similar t o tha t of Nosy Tafara, in the south. Two hundred years ago it was about 2000m off shore, but since then it has been connected t o the mainland by the enormous amount of sediment deposited a t the mouth of the River Fiherenana, and Nosy Vato is presently half buried under a l ine of l i t t o r a l dunes. North of the Fiherenana River, the reef a t f i r s t extremely narrow, increases regularly in width. It i s a former barr ier reef , the lagoon of which has been f i l l e d up, and i s now a swampy area. The reef f l a t i t s e l f has been invaded by f luv ia t i l e terrigenous sandspits. North of the area influenced by the Fiherenana del ta , the reef appears t o be genuinely fringing, without a boat channel, but further north it tends t o separate from the coast, and gradually becomes a barr ier reef. Reef Morphology The morphology of the reefs in the vicini ty of ~ u l g a r has been studied by Clausade e t aZ. (1971) whose terminology i s adopted. We hereby suggest a hierarchial c lassif icat ion of both physiographical and morphological features: physiographical characters are ranked i n "fundamental", "primary" and "secondary" categories, whereas morphological characters are classif ied as "elementary" and "derived". Formation processes of morphological f e a t u r e s a r e envisaged a s b io log ica l , sedimentary o r hydrodynamic phenomenons. Biologica l processes involve: bioconstruct ion by calcium carbonate deposi t ing organisms, r e t en t ion of sediment by animals o r p l a n t s (burrowing a c t i v i t y of endobiotic spec ies ) . Sedimentary processes account f o r morphological f ea tu res r e s u l t i n g from t ranspor ta t ion (sedimentary t r a i l s ) o r depos i t (permanent deposi t s such a s sandbanks, cons tant ly reshaped deposi t s such a s sand cays) of s k e l e t a l o r p a r t l y te r r igenous sediments. Hydrodynamic processes r e f e r t o any theologica l influence, i n p a r t i c u l a r mechanical erosion and scouring. Most of the reef morphological f ea tu res show some degree of evolut ion w i t h t h e time, a process which can be continuous (progression of te r r igenous deposi t s t ranspor ted by r i v e r s ) f o r ins tance , c y c l i c ( t h e shape and pos i t ion of hydraul ic dunes a r e modified a t each t i d e ) o r acc iden ta l (appar i t ion o r des t ruct ion of morphological f ea tu res on the reef f l a t , during cyclones) . Temperatures ( f i g . 16 and 17) 0 Sea surface temperatures i n the lagoon vary between 21.5 C i n 0 July-August (southern winter) and 30 C i n January-February (southern 0 summer). The annual mean is c lose t o 25 C, with an annual amplitude of 0 va r i a t ion averaging 8.5 C. Sea surface temperatures ou t s ide the b a r r i e r , i n t h e open s e a have a regime very s i m i l a r t o t h a t of the 0 lagoon: the minimum occurs i n Ju ly (23 C) and t h e maximum is reached 0 0 i n February (30 C ) , t he annual mean being s l i g h t l y above 25.5 C. These temperatures a r e c lose t o t h e optimum f o r a vigorous co ra l growth. The extreme temperatures on t h e reef f l a t may be noticeably d i f f e r e n t from t h a t of t h e open sea, f o r s h o r t per iods of time during extreme low water of spr ing t i d e s . I n summer, during t h e d iu rna l low 0 t i d e , temperature i s a t i t s highes t , f o r a few hours (up t o 41 C ) and 0 on the contrary, i n winter , temperatures a s low a s 13 C have been recorded during t h e nocturnal low t i d e . S a l i n i t y ( f i g . 18) Monthly values of t h e s a l i n i t y of surface waters, i n t h e lagoon v a r i e s between 35,48%0 i n Ju ly , and 34,19 i n January. Outside the r e e f s , t h e s a l i n i t y regime i s very s imi la r : minimum 34,15 i n February, maximum 35,49 i n May. The annual mean value being very c lose t o 35%e. The maxima occur during t h e cool and dry winter months, whereas the minima t ake p lace during the hot and wet summer months. The s a l i n i t y of t h e seawater surrounding the r e e f s i s no t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t from t h a t of t h e open sea (Indian Ocean oceanic waters) a t t h e same l a t i t u d e s . Marked drops of s a l i n i t y associa ted with heavy r a i n f a l l s and r i v e r f looding during t h e r a i n season have l imi ted consequences both i n time and space, and do not a f f e c t c o r a l v i t a l i t y , VIII Light pene t r a t ion ( f i g s . 19 and 20) Measurements have been made with a Secchi d i s c and a Steeman- Nielsen photometer. Lagoon waters a r e gene ra l ly t u r b i d , p a r t i c u l a r l y during t h e s m e r season. However t u r b i d i t y i n t h e lagoon v a r i e s i r r e g u l a r l y ( t i d e c u r r e n t s and wind ac t ion l a r g e l y in f luence t h e water c l a r i t y ) . The t ransmiss ion c o e f f i c i e n t (K) v a r i e s between 0.20 and 0.32, and t h e compensation depth v a r i e s between 1 3 and 21.5m. Outside the reef (open s e a ) t h e water i s c l e a r e r : K v a r i e s between 0.066 and 0.072, and t h e compensation depth v a r i e s between 55 and 60m. Photometric measurements show t h a t i n both cases (lagoon and o u t s i d e ) , t h e s u r f a c e l a y e r (0-5m) is more t u r b i d than t h e deeper l aye r s . A t 16m deep, 10% of t h e i n c i d e n t a l l i g h t i s t r ansmi t t ed , and a t 5Gm more than 1% i s t r ansmi t t ed . On an average, t h e seawater c l o s e t o t h e r e e f s i s n o t p a r t i c u l a r l y c l e a r , and t h e proximity of important landmassesaccounts f o r t h i s s i t u a t i o n . Swell and Waves ( f i g . 21) Swell: A heavy swe l l o f remote o r i g i n (Aus t ra l Ocean) i s o f t e n observed i n ~ u l d a r , and t h i s is l a r g e l y independent of t h e l o c a l meteorological s i t u a t i o n . Such an oceanic s w e l l i s c h a r a c t e r i s e d by a pe r iod o f 6-8 seconds, with a wave l eng th varying between 50 and 100-120m. The amplitude i s m o s t of t h e time between 1 and 3m, b u t amplitudesof more than 3m and even 5m a r e n o t except iona l . Swell d i r e c t i o n v a r i e s between SSW and W , wi th a maximum frequency between SW and WSW. Swells a r e r e f r a c t e d on both ends of t he Grand ~ b c i f , and d i f f r a c t e d i n t h e passes . The amplitude of t h e d i f f r a c t e d swe l l decreases r a p i d l y i n t h e lagoon, and i n t he most s h e l t e r e d a r e a s it is always l e s s than 0.5m. Wind and Waves The dominant winds blow from the south west a l l t h e year round. They a r e p a r t i c u l a r l y s t r o n g i n win ter , and e s p e c i a l l y dur ing t h e af ternoon when they a r e r e in fo rced by a "thermic breeze" e f f e c t . I n win ter SW winds can blow un in t e r rup ted ly f o r s e v e r a l days o r even weeks. During t h e southern summer calm pe r iods a r e more f r equen t and longer. E a s t e r l i e s o r N o r t h e a s t e r l i e s can blow dur ing any season. These winds which have a l l c h a r a c t e r s of a l and breeze , blow mainly a t n i g h t and e a r l y morning. The e f f e c t of t h e waves induced by SW winds is t o be added t o t h e swe l l , o u t s i d e t h e r e e f s and t h e o u t e r p a r t o f t h e r e e f s i s i n very exposed condi t ions . In the lagoon, waves risen by S W winds have a short wave length. The sea s t a t e i s therefore very choppy and sa i l ing is hazardous for small open boats. Cyclones The region of ~ule 'a r i s not direct ly affected by cyclones. Although several of them occur i n the Mozambique channel every summer. Under such circumstances rough seas, heavy swells and important ra infa l l s are t o be observed in reef environment. Tide and Tide Currents (f ig . 22-26) The t ide regime i n ~ule(ar i s typically semi-diurnal, with two high t ides and two low t ides for each period of 24h50m. Spring t ides and neap tides al ternate regularly. During spring periods the maximum t ide range i s 3.15m. During neap period the minimum t ide range is 0.25m. (The average range i s 2.4m in spring t ides and 0.8m i n neap t ides.) Mean sea level is 2 . l m above datum. A s a consequence of t h i s important t ide range, the reef f l a t s are emerged a t each low spring t ide ( the mean level of the reef f l a t is 0.9m above datum). However the t ide regime on the reef f l a t i s modified by the fac t tha t some water remains embanked a t low t ide between the higher parts of the reef f l a t . These residual sheets of water are essent ial ly the outer moat and the inner moat. In the lagoon, the general direction of t ide currents i s para l le l t o shore and t o the backreef edge, with a speed up t o one knot in spring t ide. The t ide current network i s very complex on the reef structures, particularly during spring t ides, where the dominant feature is the drainage (outgoing t ide) and f i l l i n g ( r i s ing t ide) of the inner moat. Climatology A i r temperatures clearly show the existence of a cool winter 0 0 (mean temp 21.9 C ) and a warmer summer (mean 25.7 C ) . The difference 0 between extreme temperature is as much as 36 , and the diurnal range 0 0 of variation i s always more than 10 C and sometimes more than 20 C. Corals are exposed t o extreme a i r temperatures, when emerged during low spring t ides (low temperature during winter nights, high temperatureduring summer days), and t h i s affects adversely coral growth on the reef f l a t . The t o t a l annual r a i n f a l l i s only 342mm, 80% of which f a l l s during summer (November t o Apr i l ) . Ra in fa l l s a r e i r r e g u l a r and l imi ted t o a small number of days. Their inf luence on c o r a l r e e f s i s c e r t a i n l y extremely r e s t r i c t e d , b u t on t h e shore, they account f o r the exis tence of a p e c u l i a r vegetat ion: the xerophytic bush. PART I11 ANALYSIS OF REEF COMMUNITIES Coral Reefs of ~ u l & a r Bay A. The "Grand ~ i c i f " (f igs . 27-60) The outer slope is divided in to two major biotopes: spur and groove system and lower coral flagstone. In the spur-and-groove system (0-20m) the following groups are dominant: Scleractinia, Alcyonaria (mainly Alcyonidae), crustose coralline algae. A conspicuous zonation is described: the upper zone (0-7m) owing t o the exposed conditions, exhibits an impoverished aspect of the community found sl ight ly deeper (7-14m). However, several species of Acropora are res t r ic ted to the reef margin ( l i m i t between reef f l a t and outer slope). Together with MiZZepora pZatyphyZZa they constitute the nucleus of a stock of species character is t ic of the exposed upper slopes. The lower zone (14-2Om) of the groove is an area of t ransi t ion between the communities of the upper outer slope and of the coral flagstone. A zonation on the sidewalls of the spur- and-groove system is also described. On the coral flagstone a markedly different community i s t o be found, i n which the major components are: fleshy algae, Porifera, Hydroida, Gorgonaria, Antipatharia. Three d i s t inc t zones have also been recognised on t h i s coral flagstone. In the upper zone (20-25m) several species of Scleractinia appear, in part icular i n the family Pectiniidae. The dominant Alcyonaria are Nephtheids (genus Spongohs i n part icular) and numerous Porifera have been recorded. The intermediate zone (25-35m) shows a sharp decrease i n species diversity and coverage of hermatypic corals. These are mostly Pectiniidae, several species of Leptoseris and of Mussidae . Fleshy algae are abundant (Cau Zerpa brachypus, HaZimeda, Yrichog Zoea, Galaxaura, Mastophora) . omi in ant invertebrates include Pori fera (CZathria fo Ziascens, Petrosia testudinaria, Spirastre Z Za inconstans), Hydroida (HaZicomzaria ferZusi, H. hians, Thecocarpus spp . , So Zanderia moss Zandi) , Gorgonaria (Murice Z Z a spp . , Bebry ce densa) . In the lower zone of the coral flagstone (35-55m) the relat ive dominance of Antipatharia and Gorgonaria increases, whereas tha t of algae and Porifera is reduced. On the outer reef f l a t twelve different "biotopes" have been investigated and for each of them the composition of the fauna and f lora is considered. The most peculiar group of biotopes i s tha t of the spur upper platform, which i s exposed t o swell and wave action (surf zone) : - Spur margin: Various Acropora and MiZZepora pktyphy Z k . - Fore par t of the spur platform: Acropora hwniZis, Poei Z Zopora brevicornis setche Z Z i . crus tose coralline algae. - Middle part of the spur upper platform: A diversified coral fauna, together with Alcyonaria (genera SinuZaria and Lobophyhm) , Zoanthidae (PaZythoa Ziseia, P. capensis). On the r e s t of the outer reef f l a t , fleshy algae, invertebrates (Phy Z Zospongia fo Ziascens, Phy Z Zospongia papyracea) , and even, but ex- ceptionally, seagrasses (Thukssodendron) show a marked zonation. The boulder t r a c t i s almost devoid of any coral l i f e , apart from a few ahermatypic species, but there i s a rich sessi le fauna (Foraminifera, Porifera, Ascidiacea) on the under side of the blocks, and an important mobile fauna (Gastropods, Ophiuroids, Brachyurans) shelter amongst these blocks a t low tide. The coral formations of the inner reef f l a t include five major morphologically d is t inc t components: the compact reef f l a t , the reef f l a t with coral alignments, the reef f l a t with scattered coral growth, the microatoll zone, the inner moat. The top of the coral-built formation i s levelled, as a resul t of the emersion factor, hence i t s dead appearance. This i s only a superficial aspect, and the inner reef f l a t biotopes are the second richest in the whole reef system, not only for corals, but also for the accompanying fauna and flora. Despite obvious morphological differences on the inner reef f l a t , there i s nQ well-defined zonation of organisms. Most species are ei ther widely scattered on the inner reef f l a t or show a regular gradient of abundance (positive or negative) from the boulder t r ac t t o the sandy accumulation. No coral species are exclusively characteristic of the inner reef f l a t . Seagrass beds, emerging regularly a t low spring t ide s e t t l e on most of the sandy accumulation. Coral populations are scarce in that type of environment, with the exception of some species living in basins or hollows dug in the sediment, and of some free living species: Diaseris distorta (up t o 1500/m2 in some places), CycZoseris cycZoZites, Goniopora stokesi, Siderastrea radians. Two major types of organismic assemblages occur on the inner (back reef or lagoon) slope: seagrass beds and coral constructions. Seagrasses show a d is t inc t zonation with be l t s of Syrindogiwn i s o e t i f o Ziwn and Tha Zassodendron c i Ziatwn, on the upper slope. They are then replaced by several species: Cymodocea serruZatu, HaZoduZe uninervis , ThaZassia hemprichii, and, in the deeper zone only, HaZophiZa stipuZacea is observed. The coral communities of the lagoon slope have the highest species diversity of the whole reef system: - Coral species can be divided in to three major stocks: - Species res t r ic ted t o the upper par t of the slope (many Acropora and various Seriatoporidae 1 . - Species res t r ic ted t o the lower part of the slope. Most of these have massive growth f oms. - Species occurring from the top t o the bottom of the lagoon slope. They are extremely numerous, but a few of them may locally constitute monospecific populations a t intermediate depths, such as Porites somaZiensis, Montipora foZiosa, Acropora hyaeinthus. - Coral knolls or patches scattered in the lagoon. They are basically composed of one very large colony, generally of a species with a massive growth form (DipZoastrea hetiopora, various species of P o r i t e s ) . Subsequently, a second generation of massive species s e t t l e on the original colony, followed by fo l i a t e or encrusting species. Lastly, species with a d ig i ta te growth form occur, particularly on the top of these knolls o r patches. The ver t ica l zonation is largely similar t o tha t of the lagoon slope proper. The analysis of coral reef communities along a transect across the "Grand ~ 6 c i f " i s of general value. Some differences may however be encountered in some areas: In the southern half of the "Grand if" the sandy accumulation is well developed, with a width of more than 2,000m. Seagrass beds are divided in two parts: one i n front of the sand banks, with a tumuli- and-funnel type bottom topography, where ThaZassodendron c i l ia twn, and T h a k s s i a hemprichii are abundant, and one behind the sandbanks which is ei ther a "mixed lawn", or , when the substrate does not emerge, a vegetation of ThaZassodendron and Syringodim. The sandbanks themselves are well developed and, i n the i r highest par t , topped with retention benches b u i l t up by Mesochaetoptems nrinutus. The general transversal zonation across the reef f l a t is less conspicuous on both the northern and southern extremities of the X I V "Grand ~ & c i f " . I n both places, the boulder t r a c t and the sandy accumulation are not well developed, but on the contrary, the inner reef f l a t is covered with sand. This situation is a consequence of modifications in hydrodynamic conditions (swell refraction around the t i p s of the reef , and steady flow of water over the reef f l a t ) . These changes account for the unusual abundance of some species character is t ic of water flow on the reef f l a t , such as PhyZZospongia spp. , My ti Zus auricuZatus, Idanthyrsus pennatus. These part icular organismic assemblages represent a stage of retrogradation of the reef ecosystem, under the preponderant influence of an edaphic factor. Organismic assemblages related t o accidental physiographic features (enclosed reef pools and lagoons, outer creeks. figs. 57-60) Enclosed reef pools and lagoons represent a particular type of biotope in which the sedimentation of small sized par t ic les is abundant, due t o the absence of hydrodynamic actions. Coral assemblages show a marked zonation on the slopes which reach a depth of about 15m. The upper slopes (0-2m) have a community structure very similar t o tha t of upper back reef (inner reef) slope. A t intermediate depths, one frequently observes monospecific or paucispecific coral formations which vary, according t o the inclination of the slope : - Huge Porites heads on steep slope. - Montipora foZiosa or G a Zaxea cZavus populations on gentle slopes, with- l i t t l e or no sediment deposits. - MiZZepora in t r i ca ta and Pavona danai on muddy slopes. - Fungia danai or HaZomitra phizippinensis on very muddy slopes . The l a s t two formations often extend down t o the lower l i m i t of the slope (15m). In other instances the lower par t of the slope shows an increase in corals coverage with massive colonies (PoKtes, Favia, Dip Zoastrea, OuZophy ZZia, Physogyra) as well as f labello-meandroid colonies (LobophyZZia, PZerogyra). It is concluded tha t coral communities of reef pools and enclosed lagoons are very similar t o tha t of the inner reef slope. Outer creeks interrupt the outer reef structures (reef front , outer reef f l a t , boulder t r a c t ) and are major discontinuities of the reef t r ac t . Despite differences in topography and in sedimentological condition, the zonation on the i r sidewalls is , once again, very similar t o tha t of the back reef slope and of the reef pool and enclosed lagoon slopes. The reef f l a t communities are deeply modified in the vicini ty of these outer creeks. In part icular they are connected with the inner reef f l a t by "spillways" of different structures, which correspond t o various stages in the evolution of the constructions by calcium carbonate secreting organisms (crustose coralline algae in part icular) . B. Coral i s l e t s and lagoon reefs (f igs . 61-62) Coral i s l e t s show several stages of development within one and the same reef evolutionary series. They are: - Small patch reefs with a reef f l a t uniformly covered with Acropora pharaonis and Acropora arbuscula. - Patch reef where the Acropora are dead in the central part of the reef f l a t . - In the following stage, the l iving Acropora are restr ic ted t o reef r i m . The dead Acropora are eroded and cemented together by Vermetid Gastropods (Dendropornu) and crustose coralline algae. - The centre of the reef f l a t , i s then covered by coarse sediment (fragments of dead Acropora) or by sandy sediments on which seagrasses s e t t l e (Thalassodendron cil iatwn). A t t h i s stage the patch reefs lose the i r originally circular shape and tend t o become kidney-shaped. - In the bigger patch reef (which even lose the i r kidney-shape) mixed seagrass beds and secondary growth of coral develop. The d i f ferent ia l growth of the reef front leads to the existence of outer creeks, and subsequently enclosed pools. In the most exposed areas of the reef front an embryonic groove-and-spur structure develops. It i s t o be noticed tha t during such an evolution: - There i s a passage from an originally radial zonation t o an axial (transversal) zonation. - Seagrass beds s e t t l e before the secondary coral growth, (by opposition t o the situation observed on the exposed outer barr ier r ee f ) . This i s a consequence of the protected conditions prevailing on the lagoon reefs. Sediment transportation being reduced or non-existant, these accumulate where they have been produced or nearby. Lagoon reefs only represent the l a s t stage in the patch reef evolution above-mentioned. The community structure on the lagoon reef slopes are typical of an environment protected from hydrodynamic actions. The following zonation has been observed on the reef f l a t : - Outer reef r i m (Acropora arbuscuZa, A. pharaonis) s l ight ly elevated above the mean level of the reef f l a t . On i t s outer margin some spur-and-groove structure can be observed, as well as the f i r s t stage of development of an Acropora hwniZis community. On the inner par t of the r i m , the Acropora are dead, eroded, and cemented together by Dendropoma and crustose coralline algae. Debris of broken branches of these Acropora constitute a shingle rampart, or a shingle sp i t . The system i s exactly equivalent t o the boulder t r a c t of the outer barr ier reef. - Inner moat, with a dense cover of ThaZassodendron ciZiatwn and some scattered corals. - Coral zone on the reef f l a t , mostly composed of massive and microatoll-shaped colonies. Other conspicuous elements of t h i s zone are the t a l l Porifera SpirastreZZa poterionides and Alcyonarians belonging to the genera LemnaZia and Para Zenma Zia . Sandy accumulation with a mixed vegetation of seagrasses (Cymodocea serru lata, C. rotundata, HaZoduZe uninervis, HaZophiZa oval i s ) . Seagrass beds show a marked zonation i n the back reef area (slope towards the l i t t o r a l channel). From the upper levels t o the low water mark of spring t ide the following succession i s observed: HaZoduZe wrightii, mixed lawns, Syringodiwn isoetifoZiwn and Thalassodendron c i Ziatwn. The zonation pattern on the lagoon reefs show s imi lar i t ies with both the patch reefs (in the outer parts) and the barr ier reef (inner pa r t s ) . They represent an intermediate stage of evolution between the less advanced patch reef and the more advanced outer barr ier reefs. Their lower exposure to hydrodynamic actions i s the major cause tha t prevented them t o reach the following and more achieved stage (outer reef type). C. Coral banks These coral structures are not true reef structures, and the Scleractinian populations are minor components of their communities. There are evidences that a t some stage, during the Quaternary, these banks were flourishing reefs, in a more exposed condition than they are a t present. In the recent period (one century) they have been covered by terrigeneous sediments from the Fiherenana River. Their community structure can be summarised as follows: - Important development of seagrasses which invade a l l the biotopes : - Gentle lagoon slope with ThaZassodendron ei Ziatwn. - Syringodiwn isoetifoZiwn be l t on the reef f l a t margins. - Mixed vegetation and HaZophiZa ovalis - HaZoduZe wrightii in the upper part of the sediment accumulation. Secondary importance of Scleractinian corals. The colonies are always scattered, and no cementation (by coralline algae or Vermetid Gastropod) has been observed. Bioconstruction processes are reduced to the "colony" level, and coral bui l t formation leading t o a reef structure do not exist . There- fore, the coral banks represent a very primitive stage in the series of the coral communities of the tropical Inf ra l i t tora l . The Fringing Reef of Sarodrano The small fringing reef of Sarodrano experiences specific environmental conditions which make t h i s reef very complex, and composed of a series of exceptional situations. Among the factors influencing th i s reef, we must quote : Contact with the eocene abrasion platform, just below Barn H i l l eocene c l i f f . Transit of water masses entering and leaving l'ul6ar Bay, as well as swell refraction and diffraction. Instabi l i ty of the shore, which i s a sandspit, with important sand dunes presently being eroded. Slight t i l t i n g (basculage) of the whole area, in connection with the Onilahy submarine canyon. X V I I I 5. The water of the river Onilahy i s nutrient-rich but also brings on the reef important amounts of s i l t particles. The outer reef f l a t , always narrow and without outer moat, i s an area of active coral growth. Tall algae, in addition to the algal turf are well developed, and patches of ThaZassodendron ciZiatum occur here and there. In the northern part some populations of Idanthyrsus pennatus indicate the importance of sediment transfers. The boulder t r ac t i s of the rampart type, th i s rampart being divided into s i x major elements. A clear zonation i s observed on the dead blocks which compose the rampart. From the lower level t o the upper level we find: - Tall brown algae (Sargasswn) in particular. - A be l t of the Vemetid Gastropod Dendropoma sp. - A bel t of zoanthids (PaZythoa capensis, PaZythoa z i sc ia) . - A veneer of crustose coralline algae ( ? DemnatoZithon) and, in the Mediolittoral Etage, TetracZita serrata. In the spillways, between the major rampart elements, thick beds of ThaZassodendron se t t l e , and they often invade the nearby outer reef f l a t . In the northern part of Sarodrano reef, important sand deposits exis t i n the spillways and Idunthyrsus pennatus becomes common. Sediment deposits are also important on the inner reef f l a t , and, as a consequence of th i s situation, seagrass beds occur immediately behind the boulder t rac t . (A similar situation i s prevailing, in the coral reefs of North West Madagascar.) Scleractinian formations are scarce, and in poor conditions, except for the numerous microatolls which are well developed. The innermost zone of the reef f l a t i s represented by largely eroded seagrass beds (mixed vegetation, and in the southern part of the reef, ThaZassodendrm ci Ziatwn) . A t the northern end of Sarodrano reef, the outer reef f l a t and part of the boulder t r a c t are replaced by extensive formations of MytiZus a&cuktus (as a consequence of the importance of water masses t r ans i t ) . The reef front i t se l f i s intensely eroded and takes the shape of a lobed reef margin, where Acropora hzoniZis and Acropora cf . penguis are dominant. X I X The Reefs Between Ifaty False Pass and Beravina Point ( f ig . 63) The coral reefs of the South-Ifaty region are characterised by the lack of boulder t r a c t and of sandy accumulation. Instead, one can observe on the reef f l a t a continuous ser ies of organismic assemblages where Scleractinian corals are dominant. I t w i l l be shown l a t e r that t h i s s i tuat ion corresponds t o an early stage of development of coral reef communities. On the outer slope, the spur-and-groove system i s well developed, with wide grooves, and ver t ica l or overhanging sidewalls. Coral growth i s extremely lush, and Sclerac t in ian~ a reno t uncommon on the groove floor. A s already mentioned, the reef f l a t exhibits quite a typical structure (no boulder t r a c t , no sandy accumulation, and therefore no inner moat). The following organismic assemblages, have been recognised, the three f i r s t ones being characterised by an ab'mdance of Scleractinian corals: 1. Fore reef f l a t , where crustose coralline algae (PoroZithon onkodes, Lithophy ZZwn sp. ) are dominant. Scleractinian corals include Acropora cf . h a i , Acropora cf . penguis, Acropora hwni Zis, Goniastrea re t i formis, Sty Zophora mordax, S t y Zophora pistiZZata, Poci ZZopora brevicornis setche Z l i . Field of branching Scleractinia. This i s the dominant element - from both a morphological and ecological standpoint - of South- Ifaty reefs. This zone is about 250m across, and i s composed almost exclusively of two species of branching Acropora: A. phmaonis and A. arbusculu, with a substrate cover of 100%. The f i e l d of branching Acropora i s located just behind the fore reef f l a t , and where the l a t t e r is missing, it reaches the reef front. In the fore pa r t of t h i s zone, the uniformity of the Acropora cover i s locally interrupted by couloirs in which d e t r i t a l material i s transferred from the reef front t o the reef f l a t . These couloirs normally end up on the reef f l a t in sedimentary t ra i l s which prefigure the embryonic domes of the boulder t rac t . 3. Inner reef f l a t with small isolated colonies. Behind the f i e l d of branching Acropora, a l l corals tend t o have small sized colonies with a massive growth form. A number of these colonies are f ree l iving in adult stage, although they originally developed on a small so l id substratum ( d e t r i t a l fragment of Acropora). Substrate cover by Scleractinia i s only 50% on an average, but the species diversity i s very high, with species seldom found on an emerging reef f l a t , such as Astreopora Zisteri , AZveopora sp. , and T w b i n a ~ i a spp. Other major components of t h i s organismic assemblage include green a lgae (VaZmia macrophysa, BoodZea composita) , brown a lgae (HydrocZathrus o lu thra tus , Co Zpomenia sinuosa a re p a r t i c u l a r l y abundant) , s eve ra l Echinoids (Echinometra mathaei, Stomopneustes var5oZaris) and Tubipora musica . Scat tered i n t h i s zone a r e small sedimentary t r a i l s composed o f broken Acropora branches, encrusted by c o r a l l i n e algae. These sedimentary t r a i l s represent the t r a n s i t towards t h e back ree f of coarse ma te r i a l t h a t w i l l deposi t on t h e innermost p a r t of the r ee f f l a t and on t h e inner s lope , where it c o n s t i t u t e s the " b a l l a s t " which i s t h e framework of t h e substratum on which seagrasses s e t t l e . 4. Seagrass beds. In t h e r e e f s of t h e South-Ifaty region seagrasses a r e i n t h e process of s e t t l i n g on the back reef f l a t , on sediment deposi t s t h a t a r e n o t abundant and n o t y e t s t a b i l i s e d . In a reas where t h e very coarse sediment (broken branches of Acropora) i s dominant, ThaZassodendron e i Z i a t w n s e t t l e s f i r s t i n d i sco ida l , then annular patches. Later on, when enough f i n e sediment has been trapped, a mixed vegeta t ion (HaZoduZe m i n e m i s , Cymodocea serruZata, Cymodocea rotmdata) develops. In a reas where deposi t s of f i n e p a r t i c u l e s a r e dominant, HaZophiZa stipuZacea s e t t l e s f i r s t , and is followed i n a subsequent s t age by a mixed lawn, a s above. The inner s lope i s mostly composed of seagrass beds where, i n addi t ion t o the species a l ready mentioned on the reef f l a t , ThaZassia hemphrichii is common. 0 The Reefs Between Beravina Point and 2 3 1 8 ' s (Songeri telo Region) The s p e c i f i c ecologica l charac ters of the r e e f s of Songeri telo reg-ion a r e the consequence of t h e following l o c a l conditions: - Lack o f development of the o r i g i n a l r ee f nuc le i ( a s defined by Picard, 1967) independently of t h e i r own s tage of evolut ion. - Influence of t h e nearby Fiherenana es tuary which implies: - Outflow of low-sal ini ty water above the r ee f f l a t and presence of a complex system of spillways. - Input of te r r igenous sediments which e i t h e r deposi t on t h e r ee f f l a t o r t r a n s i t towards the ou te r r ee f . The ou te r s lope i s charac ter ised by t h e importance of concretion processes which account f o r the development of a network XXI of cavi t ies , caves and tunnels under the outer reef f l a t . I t is likely t h a t t h i s indicates a phase of local and rapid seaward growth of the reef. The boulder t r ac t s are generally replaced by an organic structure composed of lamellar coralline algae cemented together with a Vermetid Gastropod (Dendropoma). The development of such a structure, is favoured by the permanent laminar flow of water of the reef f l a t , even a t low t ide . In some places, t h i s construction is topped by formations of Idanthyrsus pennatus. The back par t of the whole structure is cemented by thick calcium carbonate deposits of NeogonioZithm cf . fos Ziei. The generalised sediment depositions on the inner reef f l a t , have the following consequences: - Reduction in Scleractinian species diversity. - Development of Metaphyte populations (algae and sea- grasses). - Effacement of the clear zonation which i s replaced by patches of corals, algae or seagrasses. The c o m i t y structure of the numerous spillways varies as follows according to the re la t ive importance of hydrodynamical and sedimentological factors: - Slow and laminar flow of water a t low t ide , without sediment: dominance of Jania cf . rubens, PhyZZospongia papyracea and Phy Z Zospongia fo ziascens . - Chanelled outflows: barren reef rock when the current i s rapid, ThaZassoden&on ciZiatwn when the current i s less rapid. - Important transport of sediment: development of Idanthyrsus pennatus. X X I I PART I V SYNTHESIS AND RESULTS F a u n i s t i c and Zoogeographic Problems The malasasv S c l e r a c t i n i a n fauna The t o t a l number of hermatypic S c l e r a c t i n i a genera and sub- genera s o f a r recorded is 62 f o r ~ u l & a r (genera l t a b l e i n appendix) and 63 f o r Madagascar a s a whole. These va lues a r e remarkably high and make Madagascar the reg ion with t h e r i c h e s t S c l e r a c t i n i a n fauna throughout t h e Indopacif ic . The fol lowing comments must be made on these r e s u l t s : The malagasy S c l e r a c t i n i a n fauna i s much r i c h e r than suggested by Wells' c l a s s i c a l paper (1954) which w a s based on fragmentary da ta . Although Madagascar i s l a t e r a l l y s i t u a t e d i n t h e t r o p i c a l Indo- P a c i f i c reg ion , t h e average sea temperature va lues allowed t o p r e d i c t a r i c h e r fauna. I t does n o t seem l o g i c a l , however t o cons ider Madagascar as t h e r i c h e s t a r e a f o r Indopac i f i c S c l e r a c t i n i a . The l ack of d a t a i n many a5eas does n o t mean low d i v e r s i t y and t h e h igh values obta ined i n Tulear r e f l e c t t h e c o n t i n u i t y and i n t e n s i t y of t h e c o l l e c t i n g e f f o r t i n t h i s p a r t i c u l a r l o c a l i t y . The p r e s e n t d a t a complement those publ i shed by Rosen (1971b). It appears t h a t t h e Western Indian Ocean, a s a whole, shows a very h igh gene r i c d i v e r s i t y which was s o f a r unsuspected, with, i n p a r t i c u l a r , a r idge extending from Madagascar t o Ceylon, and inc lud ing Aldabra, Seychel les and t h e Maldives. From t h e p r e s e n t s tudy, Rosen's cons idera t ions on S c l e r a c t i n i a n gene r i c d i s t r i b u t i o n i n Indian Ocean can be complemented a s fol lows : Genera widespread throughout t r o p i c a l Indopaci f ic (36 genera) . 12 genera and subgenera recorded i n more than 50% of Indian Ocean l o c a l i t i e s f o r which we have r e l e v a n t information: Acropora, Pocillopora, Porites (Por i tes ) , Favia, Favites, Montipora, Pavona (Pavona) , Ga laxea, Platy gyra, Fungia (Fungia), Cy c loser is , S ty lophora. In ~ u l e a r , t hese genera a r e abundant, wi th t h e exception of Cycloseris. 24 genera and subgenera recorded i n 25 t o 50% of Indian Ocean l o c a l i t i e s : Goniastria, Lobophy ZZia (Lobophy l l i a ) , Hy dnop hora, Cyp hastrea, Turbinaria, Echinopora, Psammocora (Psammocora), Goniopora, Plesiastrea, Coscinaraea, ~ e r p o l i t h a , Leptas trea, Seriatopora, Pachyseris, As treopora, ~ e p torCa, X X I I I b. C. d. d . 1 d . 2 5. The Fungia (PZeuractis), Fungia (Verri ZZofungia), Leptoseris, AZveopora, Acanthas trea, Psmocora (PZesioseris) , Fungia (Danafungia), Syrnphy ZZia. Among these genera, Astreopora and Plesiastrea are not abundant in ~ u l 6 a r . Genera and subgenera recorded throughout the Indopacific but scattered in Indian Ocean: Fungia (Ctenactis) , Porites (Synaraea) , MeruZina, S t y Zocoenie ZZa, M y cediwn, OuZophy ZZia, EchinophyZZia, Podabacia, DipZoastrea, TrachyphyZZia, Oxypora, PZerogyra, Pectinia, Cynarina. Genera not widespread in Indian Ocean, and which seem to be more abundant i n the Indo-Malayan region: Caulastrea, HaZonritra, Po Zyphy ZZia (recorded from the N . W. of Madagascar) , Parasco lymia. The l a s t group i s heterogeneous and includes: Genera probably res t r ic ted t o the Western 1ndian Ocean: Siderastrea, Horas trea, Gyrosmi Zia (previously recorded by Pichon, 1964 as Ctene Zla), Astraeosnrilia. Genera without precise zoogeographic significance: Physogyra, BZastomussa, AgaricieZZa, Montastrea, Anomastrea (Pseudosiderastrea) . following genera and subgenera have not been recorded yet from Madagascar: Anomastrea f~nomastrea) , Psmocora (Stephamria) , Euphy Zzia, Pavona (Pozyastra) , Anacropora, Ctenezza. The f i r s t three of them which occur in nearby loca l i t i e s , could be recorded in Madagascar. Pavona (PoZyastra) and Anacropora are neither widespread nor abundant and CteneZZa is recorded only from Chagos and Saya de Malha. The problem of the dispersion centre Both Rosen's studies (1971b) and our present resul ts tend to prove tha t , in the present s ta tus of our knowledge, the generic diversity of the Western Indian Ocean Scleractinian fauna i s a t l eas t the same as , or even higher than tha t of the "Classical" Indonesian dispersion centre. Rosen already formulated the hypothesis of two dispersion centres for the Indopacific Scleractinian fauna, the second one being the Central West Indian region. One cannot exclude, however the poss ib i l i ty of only one dispersion centre, but much larger than previously expected. This single centre would be apparently s p l i t in two par ts due t o the existence of the "east Indian barr ier" , South of Bengal Gulf (lack of insular relays) . The problem of marginal be l t s Fromabiogeographical standpoint marginal be l t s for the Scleractinia are characterised as follows: X X I V - Marked qual i ta t ive and quantitative decrease of the components. - Existence of endemic forms in each of the marginal be l t s . A t a generic level , a specific marginal fauna i s hardly detected: Anomastrea i s character is t ic of the.South African region, and HomophyZZia of the South Australian region. In Madagascar, the Scleractinian fauna i s strikingly homogeneous from North to South: with the exception of PoZyphyZZia, the same genera are found in both Nossi ~6 and ~ u l $ a r , despite a la t i tude difference of 10 degrees. ~ u l & a r , however i s the south- western most extension of the area of maximum diversity. South of the Onilahy the reefs show a very poor coral fauna, and are in a s t a t e of reduced v i t a l i t y . This situation i s a consequence of the rapid decrease in ocean temperatures. Bionomy of Coral Communities I. ~ i s t r i b u t i o n of Scleractinian corals (f igs . 64 & 65) A. Species diversity Species number have been studied in the 2 5 biotopes in which the barr ier reef system has been divided: - The reef slopes show a higher species diversity than the reef f l a t . - On the reef f l a t , biotopes with a low species diversity are those which are largely emerged a t Low t ide (reef glacis, boulder t r a c t ) , or those where sediment deposits are important. On the contrary, inner and outer moat show a higher species diversity. - Innon-emerging biotopes, hydrodynamic factors play a major role i n coral reef distribution, species diversity being higher in protected biotopes: lagoon slopes are richer than the outer slopes, the inner moat i s richer than the outer moat. On the reef slopes, other factors also influence coral distribution: l i g 7 . t on the outer slope, sedimentation on the lagoon slope (very muddy slopes show a low species d ivers i ty) . 5. Surface coverage The percentage of surface coverage by corals i n each biotope shows a f a i r l y good correlation with the species diversity. Formations such as supercolonies, monospecific or paucispecific assemblages do not a l t e r the general balance of the species composition. This does not apply, however, in early stages of reef development, such as those described from South Ifaty. In biotopes which do not offer favourable conditions, coral coverage w i l l remain very low, even when the species diversity shows average values (small sized colonies, in a s t a t e of reduced v i t a l i t y ) . C. Action of the major ecological factors 1. Light Coral species have different requirements for l ight , and a f t e r discussing Laborel's c lassif icat ion (1967) they are grouped i n the following categories : - S t r i c t photophilic species (on the reef f l a t and upper slopes) . - Tolerant photophilic species (reef f l a t and slopes except lower slopes. - Hemisciaphilic species (lower slope) . - Sciaphilic species (hermatypic). 2 . Hydrodynamic factors From the reef front , there is a decreasing gradient in hydrodynamic actions, on the reef f l a t (from the outer reef towards the lagoon) and along the slope, downwards. It has been noticed that given hydrodynamic conditions, are related t o dominant coral growth forms: - Very exposed conditions: thick encrusting colonies. - Exposed conditions: d ig i ta te colonies (short and thick digitations) . - Partly protected conditions: t a l l branching colonies. - Well protected conditions: massive and hemispherical colonies. There is therefore a correspondence i n the dominant growth forms i n the communities of the reef f l a t and that of the slopes. 3. Sedimentation The influence of sediments deposits of coral communities i s related t o coral a b i l i t y t o clear away the particules fa l l ing on the i r t issue. Four cleaning mechanisms (Hubbard & Pocock, 1972) can be involved e i ther independently or i n combination: Elimination by gravity, a f t e r the t issues are distented by ingestion of water, tentacular action, c i l i a ry action, and continuous mucus secretion. 11. Coral reef synecology Species have been classif ied according t o the i r ecological significance, and with respect t o the i r "Fidelity" to an organismic assemblages in the following categories: exclusive characteristics, preferential characteristics, and, when edaphic factors are locally dominant: s t r i c t local characteristics and tolerant local characteristics. A. The coral flagstone Exclusive characteristics : Pectinia hc tuca , Cynarina ZacrymaZis, BZastomussa merleti , BZastomussa sp. , DendrophyZZia n.sp. A number of species of algae, Porifera, Hydroids, Alcyonarians, Gorgonians, ~n t ipa tha r i an also f a l l in th is category. Preferential characteristics : Echinophy Z Zia aspera, Oxypora Zacera, Horastrea indica, Gyrosmi Zia interrmpta, ?Parasco Zymia v i t i ens i s , Tubastrea micrantha (the l a t t e r when currents are noticeable). B. The reef t r a c t 1. Spur-and-groove zone: The only character is t ic species are Alcyonarians : LithophyiSwn arborewn, Sinu Zaria macropodia, Nephthea s t r ia ta . 2 . Change of slope in exposed conditions (reef f ron t ) . S t r i c t local characteristics: Acropora danai, A. decipiens, A . rotwnana, A. cf . penguis. Tolerant local characteristics: Pavona czavus, Po& ZZopora brevicornis setche Z Z i , M i ZZepora p Zatyphy ZZa. 3. Outer reef f l a t : S t r i c t local characteristics: Acropora hwnilis, ChZorodesmis cf . H i Zdebrandtii, Jania cf . rubens, Eucheuma eduZe, E. cf . specioswn, Lobophytwn patulwn, Sinu Zaria marenze Z Zeri . Tolerant local characteristics : Turbinaria decurrens, Lithophy ZZwn sp., PoroZithon onkodes, Lobophy twn depresswn; L. meandriforme, PaZythoa Ziscia, P. capensis. 4. Inner reef f l a t : S t r i c t loeal characteristics: Turbinmia condensata, Sargassum cf . heterophy ZZwn, NeogmioZithon cf . Fos Ziei, L i thophy ZZwn mo Zuccense, L i thothamnium embescens. ( NO Scleractinians) . Tolerant local characteristics :. Psannnocora contigua, Ac~opora pa Zifera, Sty Zocoenie ZZa guentheri, M i Z Zepora exaesa, PaZy thoa muZtisuZeata, Zoanthus sansibaecus . Upper slopes and reef f l a t in protected conditions: Acropora pharaonis, A. arbuscula. Lagoon slopes : Tolerant local characteristics : Acropora echinata, Montipora fo Ziosa, MeruZina amp Ziata, G a h e a clavus, HaZomitra phi Zippinensis, Fungia danai, Favites n. sp. , LobophyZZia hemprichii, PZerogyra sinuosa, Physogyra Zichtensteini, Symphy ZZia recta, OuZophy Z Zia crispa, OuZophy ZZia sp . A number of species are widely distributed in reef biotopes . Among these are : Amansia g Zomerata, AgZaophenia cupressina, Tubipora musica, StyZophora pistiZZata, Porites somaliensis, Favia pallida, Favites virens, Goniastrea pectinata, G. re t i formis , PZatygyra daedaZea, Hydnophora microconos, Echinopora gemacea, Ga Zmea faseieu Zaris . There i s a complete gap between the organismic assemblages of the coral flagstone and of the reef t r a c t proper, and the existence of two d i s t inc t biocoenoses is recognised: - A reef biocoenose, where hermatypic Scleractinia and non- ar t icu la te coralline algae are dominant. - A sub reef biocoenose, or coral biocoenose, f a i r l y homogeneous in i t s composition where algae, Porifera, Gorgonian, Scleractinians and Antipatharian are dominant. This biocoenose is basically determined by and under the control of a climatic factor ( l i g h t ) , but such a biocoenose exhibits a succession of different local aspects each of them being related to the moderate action of a part icular edaphic factor. Evolution of Coral Reef Communities ( f igs . 66-70) Synecological studies in coral formations of ~ u l g a r have shown tha t reefs have different biological structures, which correspond t o various stages of one and the same evolutionary process. Younger stages are characterised by a continuous zonation of Scleractinian corals across the reef f l a t . This zonation i s in accordance with the succession of coral growth forms determined by the decreasing intensity of hydrodynamic phenomenons. Juveniles stages are also characterised by the act ivi ty of limestone-secreting organisms, and by the quasi-absence of sedimentary deposits on the reef f l a t . Coral reefs which have reached the i r maturity show a s t a t e of stable balance whereby reef building organisms and sedimentary deposits have approximately the same importance. Deposits of various sediments en ta i l the existence of an innermoat and secondary coral- bu i l t formation in the inner reef f l a t . The existence of fine sediments also account for the settlement of seagrasses. Degradation aspects depend upon the predominant influence of an edaphic factor , hydrodynamic factor essent ial ly , intervening ei ther direct ly ( t r ans i t of water masses, spillways, uprush, sea s t a t e ) or by controlling transportation and deposition of sediments. In any case, Scleractinian communities are much reduced, and they can even completely disappear in the most degraded stages. They are generally replaced by other Cnidarians (Millepora, Alcyonarians, Zoanthids) or by Metaphytes. Free Living Scleractinian Coral Communities Free l iving coral species are not infrequent in coral reef ecosystems. Most of these species are components of so f t bottom reef communities, of which they represent an epibiot ic aspect. In Madagascar 2 3 species of free l iving Scleractinians are commonly found in the reef environment, out of which 1 2 belong to the family Fungiidae. Free l iving corals include species which are permanently free l iving ( in adult stages) and species which are normally sess i le but may occasionally be found free living. The colonies are then generally almost or completely spherical, with the corallum completely covered by the sof t parts . (Siderastrea, Goniopora, Cyphastrea.) ~ o s t free l iving species l i e on the surface of the sediment (with the exception of the root-taped TrachyphyZZia) and are moved by t ide currents, f i sh feeding act ivi ty, and sometimes by autonomous locomotary ac t iv i ty (Diaseries d is tor ta i n par t icu lar ) . The existence of free living species within the reef system is largely dependant upon the nature and granulometric composition of the sediment. A l l major reef biotopes have populations of free l iving species, which are distributed as follows:- A. Coarse clean sand 1. Outer slope : - Leptoseris papyracea, HerpoZitha Zimm on the lower part of the spur-and-groove zone. - Diaseris distortu, TrachyphyZZia geoffroyi and Sphenotrochus sp. i n the deeper outer slope. XXIX 2 . Passes: - Trachyphy ZZia geoffroyi, Diaseris distorta, Sphenotrochus sp . , He teropsammia michelini (up t o 60 colonies/m2 for the l a t t e r ) . 3. Reef Flat: - Several species of Fungia, and on the lagoon margin : Goniopora stokesi, Siderastrea radians, and occasionally Diaseris distortu, and CycZoseris cycZoZites. B. Muddy sand, sandy mud, and pure mud i n lagoon biotopes 1. ~uddy sand : - H e t e r o p s d a miche Zini and Heterocyathus aequicostutus, (with densities up to 2 0 0 colonies/m2 for the former). Although the two species are frequently found together, H . micheZini also occurs on clean pure sand, whereas H . aequicostatus is more tolerant to a higher mud content, and is therefore to be found in deeper water and i n areas where terrigenous deposits exis t . Diaseris distorta also occurs on muddy sand, i n many lagoons. 2. Sandy mud - In extremely sheltered areas, such a s some parts and pure of the back reef slope, as well a s slopes of mud : enclosed pools and lagoons, muddy substrates are covered with corals belonging t o the family Fungiidae . Herpo Z i tha Zimax, an ubiquitous species is found in tha t part icular type of environment, together with the more character is t ic HaZomitra phi Zippinensis, Po Zyphy ZZia ta Zpina, Fungia danai . It should be stressed tha t in many cases, rel iable ecological data are s t i l l lacking, and the ecological significance of free l iving corals remains uncertain. XXX PART V GENERAL CONCLUSIONS Position of Reef Coral Communities i n the Li t tora l Benthos Vertical zonation The "subreefal biocoenose" actually corresponds to the EchinophylZia zone and the LeptoseKs zone, defined by Wells (1954), of which the lower l imi t , in Bikini i s 145m. Despite the water c l a r i ty , it i s l ikely tha t th i s value is too deep t o be included in the Infra- l i t t o r a l Etage, (which i s characterised by the possible existence of seagrasses) . In the Red Sea however, HaZophiZa stipuZacea has been collected down t o about 70m, which also represents the lower l i m i t of EchinophyZZia in th i s area. ~t i s likely, though, that HaZophi Za stipuZacea i s an exception amongst seagrasses , by i t s tolerance t o low illumination. The "subreefal biocoenose" of the lower outer slope (coral flagstone) actually belongs t o the Circa l i t tora l Etage, as shown by i t s overall composition. The "reef biocoenose" which is composed of photophilic organisms: (hermatypic corals, crustose coralline algae) belongs to . the I n f r a l i t t o r a l Etage, and develops throughout the whole ver t ica l range of t h i s Etage. One should also notice in th i s Etage: - The paucity of non-reefal i n f r a l i t t o r a l hard bottoms. - The ab i l i ty of Scleractinian corals t o develop e i ther on hard bottoms or on s o f t bottoms. - The role of climatic factors ( l igh t ) in the establishment and progressive evolution of the reef biocoenose (although, a t maturity, the surface aspects of the reef t r a c t are largely under the control of edaphic factors) . The photophilic reef biocoenose i s hereby considered as being the climax of the I n f r a l i t t o r a l Etage in tropical seas. In seas without t ides , the reef biocoenose is best compared t o the "photophilic algae" biocoenose of the Mediterranean i n f r a l i t t o r a l (although the l a t t e r i s not the I n f r a l i t t o r a l climax). In temperate seas with important t ide ranges, the vert ical extension of the reef biocoenose i s similar to tha t of the Laminarian brown algae. Horizontal zonation The principles of an horizontal (or transversal, i .e. from shore t o open sea) zonation have been introduced by Picard (1967) who defines an "Ensemble" as follows: XXXI "An Ensemble i s a uni t of the benthic space, i n which the conditions a re homogeneous (or vary regularly between the l imi ts of each uni t ) from the following standpoint: hydrodynamics, morphology, sedimentology, bionomy." The application of the "Ensemble" concept t o coral reefs leads to the definit ion of three units: Front-reef Ensemble, Epi-reef Ensemble, and Back-reef Ensemble. - Front-reef Ensemble The Front-reef Ensemble includes the sub-reef communities of the coral flagstone, the spur-and-groove zone, the upper spur platform. - Epi-reef Ensemble The Epi-reef Ensemble covers the following zones: - Zone of t ransfer and deposit of blocks and very coarse par t ic les (outer moat, reef glacis , boulder t r a c t ) . - Zone of t ransfer and deposit of gravels, and more or less coarse sands (coral bu i l t formations of the inner reef f l a t ) . - Zone of retention of fine sands (sandy accumulation and seagrass beds). - Back-reef Ensemble The Back-reef Ensemble includes a l l the lagoon biotopes which f a l l in to three major categories: - Coral (or a t l eas t skeletal) sands, largely contaminated, i n l'ulgar, by terrigenous elements. - seagrass beds (Halophi Za stipuZacea, HaZophiZa ovaZis) . - Coral b u i l t formations (lagoon patch reefs, knolls, pinnacles). When the lagoon i s large enough to allow a suff ic ient fetch, lagoon reefs have a windward side which displays typically front-reef conditions. This i s interpreted as an example of a front-reef enclave, within a post-reef Ensemble. X X X I I Comparative Bionomy - Front-reef Ensemble A - The c o r a l f lags tone - The"Echinophy2Zia and Leptoser is f l community of t h e outer reef f lags tone i n ~ u l & a r i s s i m i l a r t o t h a t described by Gardiner (1903) from Maldives and by Wells (1954) from Bikini . However, our s tud ies , (both i n t h e Red Sea and Indian Ocean) show: - t h a t t h e r e i s no well defined l i m i t between an EchinophyZZia zone and a L e p t o s e k s zone, both of them being present simultaneously, bu t with a l o c a l dominance of e i t h e r EchinophyZZia o r Leptoseris; - t h a t o the r genera belonging t o the same two fami l i e s (Agarici idae and Pec t in i idae ) a r e cons i s t en t ly present together with the above- mentioned genera, i n p a r t i c u l a r : Agarici idae: Pachyseris Pec t in i idae : Oqpora, Pec t in ia . Accordingly, we have suggested (Pichon, 1972a) t h a t t h i s lower zone of t h e outer s lope be named t h e "Agariciidae and Pec t in i idae zone" ; - t h a t some Mussidae, such a s Q n a r i n a ZacrymaZis and BZastomussa merZeti, although no t necessa r i ly abundant, can be considered a s c h a r a c t e r i s t i c of t h i s zone. The deep o u t e r s lope community has been recognised on a l l inves t iga ted Indo-pacific r e e f s , so long a s t h e outer s lope has been s tudied deep enough, i t s bathymetric l i m i t s and v e r t i c a l extension being l a r g e l y dependent upon water l impidity. In t h e Caribbean (Jamaica), Goreau and Hartman (1963) recorded on the deeper ou te r s lope , between 40 and 70m, an Agaricia community (A. unduta, A. fragiZis, A. cucuZZata) which i s an exce l l en t equivalent t o t h e Indo-pacific Agarici idae (Pachyseris, Leptoser is ) community. The same authors , a s wel l a s Roos (1964) and Laborel (1967) d i d i n s i s t on some c h a r a c t e r i s t i c s of At lan t i c r ee f which we ourselves pointed ou t f o r the r e e f s of ~ u l 6 a r (Fig. 36): - Reduced a c t i v i t y of limestone-secreting organisms (crus tose c o r a l l i n e a lgae , Sc le rac t in ian c o r a l s ) . - Importance of t h e sponge fauna. There is the re fo re a marked o v e r a l l s i m i l a r i t y i n the community s t r u c t u r e of t h e deep ou te r s lope of the A t l a n t i c and Indo-pacific r e e f s . X X X I I I B - Spur and groove zone and spur upper platform - This i s a very exposed par t of the reef and data are very few i n number. In many instances t h i s zone i s characterised by an algal ridge, but th i s is not a constant feature, as pointed out by Guilcher e t aZ. (1965): "One must not consider the algal ridge as a character of oceanic reefs, exposed t o a heavy swell. The algal ridge only exis t s i n some regions of the tropical coral seas, and i s missing i n other regions.'' The l a t t e r i s the case in T d a r despite the existence of PoroZithon onkodes. In the Caribbean, Wells (1957) considered tha t the algal ridge cannot develop as a consequence of a very low level of the reef f l a t (never emerged). The important difference between the level of the reef f l a t and the mean sea level could also explain the absence of algal ridge i n ~ u l k a r : During most of the t i d a l cycle the depth of water above the spur upper platform would ensure a protection from the swell action and the hydrodynamic balance would not be high enough t o allow the development of an algal ridge. In the Seychelles, Rosen (1971a) pointed out a correspondence between the hydrodynamic conditions and the average growth forms of corals ( i .e . dominant species). Rosen defines three "assemblages" which are arranged i n a ver t ica l succession; from shallow to deeper water: 1. Exposed conditions: Species with thick and short digi tat ions (PociZZopora assemblage) . 2. Semi-protected conditions: Tall branching species (Acropora assemblage : Acropora formosa, A. pharaonis ) 3 . Protected conditions: Dominance of massive species (Porites assemblages) . This scheme applies t o the zonation observed i n the spur and groove zone of the reefs of T d a r . However, the extremely exposed conditions of the reef front i n Tul6ar do not appear to exis t in Seychelles where Rosen does not mention any aspect with Acropora decipiens, A. &mi, A. rotwnana (which can be included within category 1 above). To a large extent it appears tha t a correspondence between hydrodynamic actions and average growth form can a lso be defined, i n Atlantic reefs from the resul t s published by Goreau (1959), Lewis (1960), Roos (1964) and Laborel (1967). This scheme is , not unexpectedly, similar t o the Indo-pacif i c one : 1. Upper zone (exposed conditions) , with M i ZZepora aZcicornis, Diploria spp. and Acropora pazmata, the l a t t e r being an equivalent of the Acropora decipiens, A. &mi group of the Indo-pacific. This i s an equivalent of Rosen's Poci ZZopora assemblage. XXXIV 2 . Intermediate zone (semi-exposed conditions): Tall branching species (Aerapora cervicomis) . 3. Lower zone (protected conditions): With a dominance of massive growth forms, particularly Montastrea. - Epi-reef Ensemble General features of reef f l a t community structures are more d i f f i c u l t t o pinpoint than on the reef slopes, and there i s a considerable range of local variations. This resul t s from the f a c t tha t the surface features of the reef f l a t are largely determined by the local influence of edaphic factors, and also largely influenced by the recent geological reef history. Coral reef communities of the inner reef f l a t seem to be widespread in the Indo-pacific, although they are rarely as developed as they are in South-west Indian Ocean. There is a common l is t of species amongst which the dominant ones are: Acropora palifera, Porites somaziensis, P. Zutea, P. andrewsi, He Ziopora coemZea . More importantly, the distribution of Scleractinian communities on the reef f l a t complies with the law of correspondence between hydro- dynamic conditions and growth forms. Thus, from the more exposed conditions (seaward) t o the more protected conditions i s an assemblage where t a l l branching species are dominant (Aeropora phmaonis, see Fig. 63, 66), followed by a zone of predominantly massive species (Porites, He Ziopora) . These correspond t o Rosen ' s assemblages number 2 and 3, as mentioned above. On the reef f l a t , t h i s general scheme can be locally altered, for instance when an inner moat develops. Comparison with Atlantic reef f l a t s are d i f f i cu l t : - Atlantic reef f l a t s are as a rule very narrow and Scleractinian corals are very few i n number. - These reef f l a t s are never emerged (Brazil) or only exceptionally emerged: The lack of species able t o withstand any prolonged emersion i s l ikely t o be a consequence of the relat ively low species density of the Atlantic reef coral fauna. This part icular ecological niche seems t o remain pract ical ly empty. - Back-reef Ensemble In the back-reef ensemble, a ver t ica l zonation of coral-built formations i s not as conspicuous as on the outer slope. A s a consequence of the more protected conditions, the wPociZZopora assemblage" which characterises the upper slopes in very exposed condition does not ex is t . Tall branching growth forms (such a s Acropora phmaonis and X X X V Acropora fomosa) a re dominant on the reef f l a t margins and upper lagoon slopes, together with tabular species (Acropora hyacinthus). Communities predominantly composed of massive species (Porites, DipZoastrea) are found i n a shallower s i tua t ion i n protected environment (lagoons) than on the outer slopes. Such a s i tua t ion which i s the ru l e throughout the Indo-pacific a l so applies t o Atlantic ree fs : Goreau (1959) and Laborel (1970) record the existence i n shallow depths,in the lagoons,of massive species (Montastrea cavernosa, M. annukz4s which l i v e normally deeper on the outer s lope) . These authors a l so mention a f a c t which we have a l s o pointed out i n ~ u l 4 a r : The richness (and density) of the Scleractinian fauna on the reef slopes i n protected conditions. The Intearated Ecoloaical Model of Coral Reefs The reef formations, i n the Indo-pacific, show a remarkable morphological and biological d ivers i ty . This is even more so when we include Atlantic ree fs i n the comparison. However, it appears t h a t the major unifying pr inc ip les of reef zonation which we have defined i n ~ u l g a r a r e val id on a world-wide bas i s . One can therefore propose an integrated model of reef bionomy, the basis of which i s defined by the following general scheme : A. Sub-reefal biocoenose (C i r ca l i t t o r a l Etage) - Dominance of Agariciidae (and Pectiniidae i n the Indo-pacific). - Limestone-depositing a c t i v i t y very weak or n i l . - Importance of the sponge fauna. B. Reef biocoenose ( I n f r a l i t t o r a l Etage) - Very high a c t i v i t y of limestone-depositing organisms (mostly Scleract inia and crustose coral l ine a lgae) . - From the reef f ron t , ve r t i ca l succession (on the s lopes) , and horizontal succession (on the reef f l a t ) of the following zones : 1. Zone where the dominant growth form a re encrusting (or) with shor t and thick digi ta t ions . 2. Zone where branching forms a re dominant (Acropora p haraonis, Acropora f ormosa i n the Indo-paci f i d , A. cervicornis i n the At lan t ic ) . 3. Zone where massive forms a r e dominant: ( P o ~ t e s pp., Montastrea spp. . P R E M I E R E P A R T I E I NTRODUCT I ON HISTORIQUE L E S GRANDES ETAPES DE LA CONNAISSANCE DES M C I F S CORALLIENS A MADAGASCAR L ' h i s t o r i q u e de l ' e x p l o r a t i o n s c i e n t i f i q u e de Madagascar e s t , pour s e s phases p r i n c i p a l e s , l i 6 e 2 c e l l e de l a Mer Rouge e t d e 110c6an I n d i e n . I1 6 t a i t ggngralement admis, avan t 11Exp6di t ion I n t e r n a t i o n a l e dans 110c6an I n d i e n (1958) , que c e t t e e x p l o r a t i o n a v a i t 6 t 6 comparative- ment que lque peu n 6 g l i g 6 e . C e t t e a f f i r m a t i o n d e p o r t 6 e trGs g6n6ra le n e v a u t en f a i t que pour l e s de rn iGres d6cenn ies ; encore verrons-nous que, d u r a n t c e t t e p s r i o d e , l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s n ' o n t pas c e s s 6 d ' a t t i - r e r 1 ' a t t e n t i o n des n a t u r a l i s t e s . LES PFEMERS 'I!EMPS Dans s a "G6ographieI1, l e c6lGbre astronome PTOLEMEE mentionne sous l e nom de Menuthias une T l e , friSquent6e par des marins g r e c s au d6but du 2Gme s i G c l e aprGs J . C . , e t s i t u 6 e 2 p l u s d e 5' dans 1 ' E s t Nord E s t du Cap Prasum ( c c t e o r i e n t a l e d 1 A f r i q u e ) . Dix s i G c l e s p l u s t a r d , l e g6ographe a rabe E D R I C I , s y n t h g t i s a n t l e s r 6 c i t s d e s voyageurs a r a b e s du Moyen Age, d6nomme CHEZBEZAT l a p l u s grande des Z l e s Zanedj , e l les-m&nes s i t u 6 e s a u p r s s du pays des Zendj (Af r ique Orientale). I1 n e f a i t pas de dou te a u j o u r d ' h u i que l e s noms de Menuthias e t de Chezbezat o n t , l ' u n e t l ' a u t r e , S t 6 employ6s pour d g s i g n e r l ' a c t u e l - l e Madagascar. Au Moyen Age, l e s conna i ssances g6ographiques des o c c i d e n t a u x ( l e s q u e l s s e s o n t dans l a p l u p a r t d e s c a s , c o n t e n t 6 de r e c o p i e r mala- d r o i t e m e n t EDRICI) 6 t a i e n t beaucoup moins p r 6 c i s e s e t moins compltites que c e l l e s d e s a r a b e s . Ceci e s t s a n s dou te l a r a i s o n pour l a q u e l l e l a grande 91e a f r i c a i n e demeura inconnue d e s europ6ens jusqu 'au d6but du 162me s i 2 c l e . C ' e s t v e r s l e m i l i e u d e 11ann6e 1501, e n e f f e t , que P e d r a l v a r e z CABRAL ramena 2 Lisbonne - a p r S s u n long voyage q u i l ' a v a i t c o n d u i t , 2 l a s u i t e d e Vasco de GAMA, j u s q u 1 2 C a l i c u t - l a n o u v e l l e de l a d6couver- t e de Madagascar. C e l l e - c i , a p e r s u e pour l a premigre f o i s p a r Diego D I A Z 11ann6e prGcGdente, a l h i t a i n s i E t r e r6v616e a u monde o c c i d e n t a l . REPRESENTATION CARTOGRAPHIQUE D E S R E C I F S Les documents r a p p o r t & p a r Vasco d e GAMA e t P e d r a l v a r e z CABRAL permi ren t aux P o r t u g a i s de c a r t o g r a p h i e r a u s s i t 3 t l e s r 6 g i o n s e x p l o r 6 e s . C ' e s t a i n s i que , dtis 1502, Madagascar f i g u r a i t dans l e p l a n i s p h s r e de CANTINO, a v e c une forme e t une p o s i t i o n c e r t e s approch6es , mais d i f f 6 - r a n t d6 jS rad ica lement d e s r e p r g s e n t a t i o n s f a n t a i s i s t e s d e l a Madagascar imagim6e p a r BEHAIM (1492) p a r s u i t e d 'une mauvaise i n t e r p r g t a t i o n des r 6 c i t s d e Marco Polo . En mzme temps que l e s c 8 t e s d e Madagascar, l e s n a v i g a t e u r s por tu - g a i s e n d e v a i e n t d 6 c o u v r i r l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s auxquels i l s a l l a i e n t imm6diatement p r g t e r une grande a t t e n t i o n . Ces r 6 c i f s , en e f f e t , r epr6- s e n t a i e n t 2 116poque un danger c o n s i d 6 r a b l e pour l a n a v i g a t i o n , d 6 j 2 f o r t h a s a r d e u s e p a r a i l l e u r s . Auss i ne doi t -on pas s 1 6 t o n n e r de v o i r que l e s f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s s o n t f i g u r 6 e s d e f a s o n p l u s ou moins h a b i l e s s u r les c a r t e s q u i f u r e n t d r e s s 6 e s dtis l e d6but du 162me s i 2 c l e , 2 116poque des g randes dgcouver t e s . C ' e s t a i n s i que pour Madagascar, l a c a r t e de Pe idro REINEL (1517) mentionne, t r S s sommairement, c e l a va de s o i , l e s r 6 c i f s e t Eles 2 caye de l a c a t e Ouest, notamment e n t r e 1 '0n i lahy e t l e Cap Sa in t Vincent , d'une p a r t et, p lus au Nord, dans l a r6gion du banc P r a c e l e t des Ties Barren d ' a u t r e p a r t . Fig. 1 Car te de l a rggion de ~ u l g a r e t de l a Baie de S t Augustin ( C. de HOUTMAN , 1595 ) I1 en e s t de mzme pour l a ba i e de Tul6ar e t de Sa in t Augustin : l a premiiiire c a r t e q u i en f u t donn6e (Cornel ius de HOUTMAN, 1595) indique d6jS de fagon approximative, l ' e x i s t e n c e de r 6 c i f s dans k t r a c 6 desquels on peut reconnaEtre sans t rop de d i f f i c u l t G s , l ' a l l u r e g6n6rale quoique t r S s d6form6e du "Grand R6cif1'. A c e t t e mzme spoque, on trouve dans l ' u n e au moins des g d i t i o n s des voyages de Jean Hugues de LINSHOT ( s d i t i o n de DE BRY, 1601), l e premier document s c i e n t i f i q u e concernant Madagascar : il s ' a g i t d 'une d e s c r i p t i o n du b g t a i l e t des h i t s qui s e t rouvent 21 S a i n t August in , s u r l a c8 t e Sud-Ouest, d e s c r i p t i o n accompagnge d'une planche reprssen- t a n t d ive r se s p l a n t e s de c e t t e rggion. PREMIERE: DESCRIPTION DES R E C I F S MALGACHES I1 a f a l l u cependant a t t e n d r e p lu s de 150 ans avant que l e Cheval ier de FLACOURT, commanditaire de l a Soc ig tg de l l O r i e n t (qu i deva i t deveni r en 1664 l a Compagnie des Indes .Or ien ta les ) ne f a s s e p a r a l t r e , en 1658, son "Hi s to i r e de l a Grande I l e " , premier ouvrage s u r Madagascar, dans l eque l f i g u r e n t de nombreux renseignements i n t g r e s - s an t l e n a t u r a l i s t e . E t DE FLACOURT, e s p r i t cur ieux e t mgthodique, f u t i n t r i g u s par l e s formes g t ranges des Madrgporaires q u ' i l observa e t d g c r i v i t en ces termes : "Dans Zes roches de Za Mer, i Z y a grande quanti tb de rocher qui e s t admirabZe d vo i r imitant Zes arbres, buissons e t excroissances qulon v o i t sur Za terre ; i Z y en a come des champignons, des Esponges, des Potirons, des grappes de ra i s in s , des vesses de Zoup e t t an t de sorte quliZ e s t d i f f i c iZe de Zes nomer e t ce rocher e s t come espdce de corai Z b Zanc I t . LES VOYAGES DE NATURAL1 S T E S Un peu p l u s d ' u n s i 6 c l e p l u s t a r d (1770) , COMMERSON, un v 6 r i t a - b l e homme d e s c i e n c e c e t t e f o i s , q u i a v a i t p a r t i c i p 6 2 l t e x p 6 d i t i o n de BOUGAINVILLE, d 6 c r i v a i t avec enthousiasme " l e s formes i n s o l i t e s e t rne rve i l l euses de l a n a t u r e Malgache". A l a mGme 6poque (1775) , NIEHBUR 0 p u b l i a i t l e s n o t e s que FORSKAL a v a i t amass6es a u cours d ' u n voyage e f - f e c t u 6 que lques ann6es auparavan t e n Mer Rouge e t l e long de l a CBte d l A r a b i e , voyage a u cours duque l , d ' a i l l e u r s , c e d e r n i e r d e v a i t m o u r r i r 0 d e l a p e s t e . FORSKAL, 1775 : un nom e t une d a t e impor tan te dans l ' h i s - t o i r e des r e c h e r c h e s s u r l e s coraux e t l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s ; c a r 0 FORSKAL, l e p remier , rassembla e t 6 t u d i a une c o l l e c t i o n q u i , pour i n - compl6te q u ' e l l e f u t , n ' e n p r 6 s e n t a i t p a s moins une homog6n6Yt6 g6o- g raph ique i n d i s c u t a b l e e t , l e p remier , formula d e s hypoth6ses s c i e n - t i f i q u e s s u r l a fo rmat ion d e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s de l a Mer Rouge. A p a r t i r du d6but du 196me S iGcle , l e s r e c h e r c h e s s u r l e s r 6 c i f s e t l e s coraux d e v a i e n t s t i n t e n s i f i e r dans l f 0 c 6 a n I n d i e n e t p l u s encore e n Mer Rouge. Dans 110c6an I n d i e n , il f a u t mentionner l e s ob- s e r v a t i o n s ou l e s r 6 c o l t e s d e DARWIN, t o u t d ' a b o r d , q u i s g j o u r n a , en A v r i l 1836, a u k ~ o c o s - ~ e e l i n g e t 2 1 ' I l e Maurice , p u i s ORTMANN s u r l a c 6 t e E s t A f r i c a i n e e t 2 Ceylan, BOURNE 2 Diego-Garcia (Chagos). En Mer Rouge, c e s o n t s u r t o u t l e s n a t u r a l i s t e s a l lemands q u i s f i n t 6 r e s - & r e n t aux coraux e t r 6 c i f s c o r a l l i e n s . Tous s 6 j o u r n 6 r e n t p l u s ou moins longtemps s u r l e s c 8 t e s d l A r a b i e (EHRENBERG e t HEMPRICH, 1823 - 1825), du ~ i n a ? (HAECKEL , 1876) ou de 1 'Egypte (KLUZINGER) ; e t c e r - t a i n s m6moires , souvent f o r t volumineux q u ' i l s pub l i s r e n t , 2 l e u r r e t o u r , s o n t e n c o r e d 'un usage c o u r a n t d e nos j o u r s . Pendant c e t t e pGriode, Madagascar, s a n s d o u t e rendue a s s e z d i f f i- c i l e d ' a c c g s e n r a i s o n de son Gloignement, demeura quelque peu dans l 'ombre . A l f r e d GRANDIDIER lui-m^eme, a r r i v 6 dans 1 ' I l e en 1685, e t que l ' o n considgre , 2 j u s t e t i t r e , c o m e l e f o n d a t e u r de l a connaissan- c e s c i e n t i f i q u e de Madagascar, n e p e u t a p p o r t e r aux coraux e t r 6 c i f s c o r a l l i e n s t o u t e l ' a t t e n t i o n q u ' i l s m 6 r i t a i e n t . EXPEDITIONS ET CAMPAGNES SCIENTIFIQUES A l a f i n du 192me S i g c l e , cependant , e t dans l e s premigres ann6es du 202me s i g c l e , q u a t r e e x p g d i t i o n s d o i v e n t r e t e n i r n o t r e a t t e n t i o n . C e l l e du voyageur al lemand WOELTZKOW, t o u t d ' a b o r d , q u i , o u t r e Madagas- c a r , v i s i t a 6galement Europa, Juan d e Nova, l e s Comores, Aldabra , e t c , . . . Les t r a v a u x de c e t a u t e u r d o i v e n t s t r e mentionn6s t o u t p a r t i c u l i g - rement i c i , c a r il f u t l e p remier 2 donner une d e s c r i p t i o n , e s s e n t i e l - lement g6omorphologique d ' a i l l e u r s , de c e r t a i n s r 6 c i f s malgaches e t du Grand R6cif de Tu l6ar notamment. Nous c i t e r o n s e n s u i t e l e s deux ex- p 6 d i t i o n s de GARDINER, l a p remigre aux I l e s Laquedives e t Maldives (1899-1 900) 6 t a n t s u i v i e pa r l a "Percy S laden T r u s t Exped i t ion" en 1905, q u i engloba l l A r c h i p e l d e s Chagos, l e s S e y c h e l l e s e t p l u s i e u r s a u t r e s i l e s d e 110c6an I n d i e n . La quatr igme e x p 6 d i t i o n e n f i n , e s t c e l - l e d1Alexander AGASSIZ 2 bord de l"'Amral' q u i , a p r g s a v o i r pa rcouru l a p l u p a r t d e s r 6 c i f s du monde, g t u d i a , l u i a u s s i , l e s Maldives e n 1901-1902. Dans l e s annees q u i s u i v i r e n t , d e nombreux n a t u r a - l i s t e s s 1 i n t 6 r e s s 2 r e n t aux r 6 c i f s de d i v e r s e s i l e s d e 110c6an I n d i e n . Une 6num6ration t r g s complgte que nous ne r e p r e n d r o n s p a s i c i , en e s t donn6e par STODDART (1971). Cet a u t e u r f a i t remarquer , 2 j u s t e t i t r e , que l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s bordan t l e s masses c o n t i n e n t a l e s l i m i t a n t 110c6an I n d i e n o n t 6 t 6 comparativement peu 6 t u d i 6 s . On n e p e u t gugre c i t e r , en e f f e t , que l e s t r a v a u x d e CROSSLAND ( q u i a v a i t une exp6r ien- c e p e r s o n n e l l e c o n s i d s r a b l e des r 6 c i f s d e Mer Rouge e t de la c s t e E s t A f r i c a i n e ) , ceux d e GRAVIER (191 1) dans l e g o l f e de Td joura , de SEWELL (1932) e t t r g s r6cemment de PILLAI (1967) s u r l e s c z t e s I n d i e n n e s . Pendant c e t t e pgr iode , l e s r g c i f s de Madagascar f u r e n t 6 tud i6s par F. GEAY tou t d 'abord, l eque l rassembla, en 1906, d ' impor tan tes r g c o l t e s de. m a t 6 r i e l marin, e f f e c t u 6 e s dans l e s formations c o r a l l i e n n e s de l a b a i e de Tulgar . I1 y a l i e u de mentionner 6galement H . POISSON dont l e s t ravaux,au demeurant a s s e z d i s p a r a t e s , p o r t e n t souvent su r l a faune lit- t o r a l e , e t PERRIER DE LA BATHIE pour s e s quelques observa t ions d ' o r d r e morphologique. Enf in nous n ' au r ions garde d ' oub l i e r G.PETIT qu i s ' i n - t 6 r e s s a p a r t i c u l i s r e m e n t au domaine marin e t R.DECARY, ce d e r n i e r ayant e n t r e a u t r e s , r 6un i une f o r t b e l l e c o l l e c t i o n de S c l 6 r a c t i n i a i r e s . LES DEBUTS DE LA BIONOMIE RECIFALE Les recherches i n t e n s i v e s s u r l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s d? Madagascar sont du domaine d'un pass6 trss r 6 c e n t . Ce n ' e s t qu ' ap r s s 1950, en e f f e t , que GUILCHER d 'abord e t BATTISTINI e n s u i t e p u b l i s r e n t de s 6tudes t r g s d g t a i l l 6 e s s u r l a g6omorphologie des r 6 c i f s de Madagascar. Quant aux t ravaux concernant 116cologie e t l a bionomie des r g c i f s de l a Grande I l e , l e u r s d6buts s e r o n t contemporains de l ' i n s t a l l a t i o n d 'un Labora- t o i r e permanent de Recherche B TulGar, en 1961. Ce d6veloppement r a p i d e des recherches su r l e s r 6 c i f s de Madagascar s ' i n s c r i t , en f a i t , dans l e cadre p lu s v a s t e d 'un renouvellement de l ' i n t e r g t g6ngral p o r t 6 aux r 6 c i f s c o r a l l i e n s , B t r a v e r s l e monde. C 'es t a i n s i qu 'euren t l i e u , en Mer Rouge e t dans 110c6an Ind ien , o u t r e l e s nombreux voyages de n a t u r a - l i s t e s i s o l g s , l e s expgdi t ions de l a CaZypso en Mer Rouge (1952), aux Seyche l les e t B Aldabra (1954), de l a Xafira aux Mald ives , Nicobar e t d 6 t r o i t de Malacca (1957-1958), e t , dans l e cadre de 11Exp6dit ion In- t e r n a t i o n a l e dans 110c6an Ind ien , c e r t a i n e s c r o i s i s r e s de 1'Anton Bruwz e t du Te Vega. Nous mentionnerons i c i ggalement des expgdi t ions t e l l e s que l e s exp6- d i t i o n s i s r a g l i e n n e s dans l l A r c h i p e l de Dahlak, l a "Yale Seyche l les Expedi t ion" (Maladives, Seyche l les ) , 11exp6di t ion de l l I n s t i t u t d lEtudes c 8 t i S r e s de Baton Rouge (Cocos, I l e Maurice, Seyche l l e s ) . En f in e t sur - t o u t , i l convient de c i t e r 11exp6di t ion de l a "Royal Society" de 1967 B 1970, B Aldabra, exp6di t ion .qui d e v a i t a v o i r pour con&quence, l ' ouver - t u r e d l u n l a b o r a t o i r e permanent de recherches s u r l ' a t o l l , en J u i n 1971. I1 semble donc b i e n , a i n s i que l e montrent l e s deux exemples, d ' a i l l e u r s ggographiquement proches, de T u E a r e t d lAldabra , que les recherches modernes e f f e c t u g e s s u r l e s r g c i f s c o r a l l i e n s s e f o n t e t s e f e r o n t de p lus en p lu s avec l l a p p u i de s t a t i o n s de recherches s i t u g e s en zones r 6 c i f a l e s . La c o n t r i b u t i o n apport6e 2 l a connaissance des r g c i f s cora l - l i e n s pa r des l a b o r a t o i r e s moins spgcif iquement o r i e n t g s v e r s l e s re - c h e r c h e ~ r g c i f a l e s , t e l que ceux d l Inhaca (195 1 ) ou d l E i l a t (1968), sans o u b l i e r l e s i n s t i t u t i o n s p lu s anciennes comme A 1 Ghardaqa (qu i f u t long- temps d i r i g g e par CROSSLAND) ne d o i t cependant pas E t r e nggl igge pour a u t a n t . BUTS DU TRAVAIL L ' o b j e c t i f du prgsent t r a v a i l e s t double : t o u t d 'abord prgsente r un cadre bionomique, cadre dans l eque l v iendront s e p l a c e r u l t g r i e u r e - ment d i v e r s e s 6tudes d '6co logie r g c i f a l e . Ensu i t e , exposer l e s r g s u l t a t s concernant l a b n o m i e des peuplements 2 base de S c l g r a c t i n a i r e s , c ' e s t - 2-dire e s sen t i e l l emen t -mais non exclusivement- des peuplements photo- p h i l e s su r s u b s t r a t s o l i d e de l ' g t a g e i n f r a l i t t o r a l . 1/ CADRE BIONOMIQUE Un r g c i f c o r a l l i e n s u r t o u t l o r s q u ' i l e s t a u s s i dGvelopp6 et.com- p l e t que l e sont ceux de T u l s a r , e s t b i e n l o i n de ne r ep rgsen te r qu'an s e u l b io tope . L s peuplements dont l a somme c o n s t i t u e l e complexe r g c i f a l son t 2 l a f o i s nombreux, trGs d i v e r s i f i g s , e t i l s s ' i n t e r p g n s t r e n t par- f o i s trGs l a r g e m n t au s e i n d'une mzme f i g u r e morphologique glgmentaire : zone des gperons-s i l lons ou p l a t i e r 2 a l ignements c o r a l l i e n s e t c o u l o i r s sab leux , par exemple. Leur ana lyse d 6 t a i l G e dgpasse de beaucoup l e s l i m i t e s du prgsent t r a v a i l , mais il a semblg t o u t e f o i s u t i l e , dans ce prgambule, d 'en donner un panorama succinct . Celui-ci rassemble t ous l e s types majeurs des b io topes , c 'es t -2-dire ceux q u i couvrent des su r - f a c e s importantes ou ceux dont l e s peuplements jouent un r s l e important dans l ' g q u i l i b r e de 1'6cosystGme r g c i f a l ( t a b l e a u no .I ci-dessous) Subs t r a t s s o l i d e s Subs t r a t s meubles VGgGtation phanGro- gamique ou a l g a l e .......... r ciaphiles - Peuplements --- --------- Gpibiot iques ------ --- I - Peuplements d ' ep ib iose --- ----------- ------ - Peu~lemen t s d'endobiose --- ------------------- - Peu~lemen t s s e s s i l e ~ des f e u i l l e s ou des --- .................................... t h a l l e s ------- ....... rampant sur l e s f e u i l l e s ou l e s t h a l l e s - Faune v_ag_ile ---- ( nageant e n t r e l e s f e u i l l e s ....... ou l e s t h a l l e s ( - Peuplement permanent --- -------- Tableau I - Les b io topes du complexe r G c i f a l -------__ _------- -_------- ------------ a) Substrats solides peuplements ~elbi~t i~~es~scIa ,eh~Les Les peuplements s c i a p h i l e s de s u b s t r a t s o l i d e sont dGveloppGs dans des b io topes s e carac tGr isant par une c e r t a i n e d i s c o n t i n u i t 6 de l o c a l i s a t i o n ; dans l a p lupa r t des c a s , y compris dans l ' ho r i zon l e p lus profond de l a pente ex t e rne , i l s appa ra i s sen t comme des enc laves au s e i n de peuplements pho t o p h i l e s . Ces peuplements s c i a p h i l e s son t e s s e n t i e l l e m e n t l i m i t 6 s aux tunne l s e t boyaux obscurs s 'ouvran t s u r l a pen te ex t e rne , ii l a f a c e i n f 6 r i e u r e des b locs (de l a lev6e d 6 t r i - t i q u e en p a r t i c u l i e r ) e t aux a n f r a c t u o s i t 6 s des formations c o n s t r u i t e s o r g a n o g h e s . Dans un o r d r e de s c i a p h i l i e c r o i s s a n t e , on d i s t i n g u e (VASSEUR, 1964) : - un peuplement 5 dominance a l g a l e (pr incipalement des Rhodophy- c6es) q u i p r6sente lui-mzme t r o i s a spec t s ( f a c e s supgr ieures r e l a t i v e - ment 6 c l a i r 6 e s e t p a r o i s v e r t i c a l e s , p a r o i s subhor i zon ta l e s ou v e r t i c a - l e s en con tac t avec l e fond) , - un peuplement ii dominance animale : grand6 ForaminifSres , Distichopora uioZacea, Ge ZZiodes sp, - e n f i n , un t ro i s i sme peuplement 8 dominance animale, e s s & n t i e l - lement c a r a c t 6 r i s 6 par de Spongiaires ( L i t h i s t i d e s e t Phare t ron ides) . Peuplements --- -------- p h o t o ~ h i l e s ---- ----- Les peuplements photophi les occupent une p l ace fondamentale dans 116cosystSme r 6 c i f a l . Ceux-ci en e f f e t renferment : d'une p a r t , l e s peuplements q u i , du f a i t de 1 1 a c t i v i t 6 concrgt ionnante de l e u r s cons t i - t u a n t s ( S c l G r a c t i n i a i r e s , Cora l l inac6es) s o n t 8 l ' o r i g i n e des formations c o n s t r u i t e s o r g a n o g h e s ( ce s d e r n i s r e s 6 t a n t l a cond i t i on mzme d ' ex i s - t ence des r 6 c i f s ) ; d ' a u t r e p a r t , les peuplements compos6s en ma jo r i t 6 d lespSces 2 a c t i v i t 6 photosynth6t ique d i r e c t e (Algues) ou i n d i r e c t e (Organismes ii Zooxanthel les) e t q u i , par cons6quent, occupent une p l a c e c a p i t a l e dans l a s t r u c t u r e t rophique des 6 d i f i c e s c o r a l l i e n s . L ' e s s e n t i e l du p r6sen t mi5moire est consacr6 5 116tude bionomique de ces peuplements que nous ne d 6 t a i l l e r o n s pas dSs maintenant . Les fo rmat ions o r g a n o g h e s , largement rgpandues dans l e s g d i f i c e s c o r a l l i e n s s o n t d e s m i l i e u x e s s e n t i e l l e m e n t c a v i t a i r e s , donc t r g s favo- r a b l e ~ 2 l ' e x i s t e n c e d 'une cryptofaune. Son g tude , abord6e seulement r6cemment (CLAUSADE , 1970) montre que chacun des grands b io topes r 6 c i - f aux , s u r l e p l a t i e r du moins , possgde une faune c r y p t o b i o t i q u e p a r t i - c u l i g r e . L ' importance de l a c ryp tofaune e s t l i 6 e ii son r81e dans l e s r6seaux t roph iques : il a notamment 6 t 6 montrg (VIVIEN, 1973 a ) que 48 % des Po issons du p l a t i e r i n t e r n e u t i l i s a i e n t l a c ryp tofaune comme n o u r r i t u r e . Peuplernen ts endobio t i ques --- ----------------- --- Les fbrmations c o n s t r u i t e s r g c i f a l e s s o n t , du f a i t de l e u r pos i - t i o n dans 116tagement e t d e l e u r n a t u r e g6ologique ( c a l c a i r e organogg- ne r e l a t i v e m e n t poreux) , pa r t i cu l i g r emen t expos6es 2 1 ' a c t i o n des orga- nismes d e s t r u c t e u r s de c a l c a i r e . Sans p a r l e r des Ech in ides q u i c r eusen t des cupules comme Echinometra mathaei, ou p l u s encore Echinostrephus moZare, il e x i s t e de nombreux Inve r tgb rgs menant une v i e p lu s s t r i c t e - ment endobio t ique (Spongia i res du genre CZiona, Sipuncul ides , ~ n n i l i d e s Poly chg tes , Gas tgropodes, Gastrochoena (P6lgcypodes li thophages) e t dont 1 1 a c t i v i t 6 b io log ique a pour consgquence une dggrada t ion des c a l c a i r e s b i o c o n s t r u i t s . Les o b s e r v a t i o n s , t r S s f r agmen ta i r e s , dont nous d i sposons ac tue l l emen t semblent montrer l ' e x i s t e n c e de p l u s i e u r s peuplements en- dob io t i ques d i s t i n c t s . TrSs g6n6ralementY l e s 6 p ib ion t e s d e s sgdiments ne reprgsen- t e n t que l ' a s p e c t d e s u r f a c e des biocoenoses d e s u b s t r a t meuble. Parmi c e s peuplements d16p ib io se des s u b s t r a t s meubles r g c i f a u x , nous s i gna l e - r ons l e s peuplements d e S c l G r a c t i n i a i r e s l i b r e s , hermatypiques pour l a p l u p a r t (Agar ic idae , S i d e r a s t r a e i d a e , Fungi idae) P e u ~ l e m e n t s d ' endobiose --- ------------------- La d i v e r s i t 6 d e s b iocoenoses de s u b s t r a t meuble e s t p r i n c i p a l e m e n t l i 6 e 2 l a var i t5 t6 des c a r a c t s r e s s6dimentologiques e t notamment g ra - nulomgtr ique du s u b s t r a t . P resque t o u s l e s t y p e s g ranu lom6t r iques s o n t p r 6 s e n t s dans l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s de l a r6g ion de TulGar, d e p u i s l e s b l o c s d e t a i l l e d6c im6t r ique d e l a l e v 6 e d 6 t r i t i q u e j u s q u ' a u x v a s e s d e s zones abr i t t5es ( l a g o n , lagon e n c l a v 6 s e t vasques p a r exem- pie. P a r a i l l e u r s , l e s a p p o r t s l i 6 s aux f l e u v e s F iherenana e t Oni lahy e n t r a i ' n e n t l ' e x i s t e n c e d ' i n t r u s i o n s t e r r i g h e s d ' impor tance v a r i a b l e au s e i n de sgdiments organoggnes s e d i f f g r e n c i a n t eux-msmes par l a na- t u r e e t l ' o r i g i n e des d 6 b r i s b i o c l a s t i q u e s . E n f i n , d e s ph6nomhes t e l s que l a s t r a t i f i c a t i o n des sgdiments ( s a b l e g r o s s i e r colmat6 e n profon- deur p a r exemple) ou l a p rgsence d ' u n h o r i z o n r s d u i t , c o n t r i b u e n t gga- lement 2 l a d i v e r s i f i c a t i o n d e s b i o t o p e s s g d i m e n t a i r e s . Dans l e l agon , PICARD (1967) e t GUERIN-ANCEY (1970) o n t m i s en 6v idence l e s u n i t 6 s d e peuplement s u i v a n t e s : - s a b l e s c o r a l l i e n s p u r s 2 C6phalocord6's e t P616cypodes d i v e r s , - s a b l e s peu envasgs 2 Heterocya thus a e q u i c o s t a t u s e t Heteropsam- niia niiche Z i ni, - s a b l e s vaseux 2 EnsicuZus P h i Z i p p i a m s , - Vases 2 Macoma a w a j i e n s i s . Sur l e r 6 c i f lui-msme, THOMASSIN (1969-1973) a p u - d i s t i n g u e r : - un peuplement de t y p e " s a b l e g r o s s i e r sous i n f l u e n c e de c o u r a n t s d e fond" e t un peuplement de colmatage de l a m a i l l e , dans l e s s6diments h6t6rom6tr ique du p l a t i e r i n t e r n e , - un peuplement i d e n t i q u e 2 c e l u i de "ZtAs t ropec ten Assoc ia t i cn" de McNae e t Kalk, dans l e s dunes h y d r a u l i q u e s . c) Vgggta t ion phangrogamique (ou a l g a l e ) P e u ~ l e m e n t 6 p i ~ h y t e s e s s i l e --- -------- Le peuplement s e s s i l e des f e u i l l e s (ou des t h a l l e s ) e s t cons- t i t u g : d 'une p a r t par de s Algues f i l amenteuses Epiphytes , p a r f o i s t r g s abondantes , e t , d ' a u t r e p a r t , par d i v e r s groupes d11nvert6brEs parmi l e s q u e l s dominent l e s Hydraires Campanulariidae, S e r t u l a r i i d a s , P lumvlar i idae (GRAVIER, 1970) . Beaucoup moins impor t a n t s son t l e s Foraminifgres (Marginopora, @cZocZypeus) ou Asc id ies . Sur l e s t i g e s des PhanErogames, au c o n t r a i r e , on t rouve frgqueuunent des Spongia i res , Bryozoaires , Asc id i e s , Alcyonaires e t &me SclErac- t i n i a i r e s (PociZZopora, StyZophora) . Faune v a g i l e de l a f ronda ison -------- .................... La faune ~ a g i l e , l i E e 2 l a pr6sence mGme des f rondes de PhanE- rogames, s e d i v i s e en un peuplement d ' espgces ~ E d e n t a i r e s rampant su r l e s f e u i l l e s e t en un peuplement d 'espgces nageant 2 proximit6 immEdiate de l a f ronda ison . Le premier de ceux-ci renferme s u r t o u t des GastEropodes (Smaragdia rangiana, S. sowerbyana, CoZwnbeZZa sp, PhasianeZZa s p ) , mais a u s s i des Anomoures (Pagur idae) , des Amphipodes ( C a p r e l l i d a e ) , des Isopodes. Le deuxigme de ces peuplements e s t remarquable pa r l 'abondance des Caridea (Palemonidae n o t a m e n t ) , de c e r t a i n s Amphipodes e t de Poissons (Labridae, Syngnathidae, Gobiidae, Te t raodont idae) . d) P o i s s o n s L' ichtyofaune r E c i f a l e ne p e u t , en t o u t e r i g u e u r , G t r e consi- d6rEe comme un peuplement s t r i c t e m e n t benthique. Cependant, l e s r e l a - t i o n s e n t r e Poissons e t peuplements benthiques r6c i f aux son t p a r t i c u - l igrement nombreuses su r l e p l a n t rophique notamment, e t l ' z t u d e des uns d o i t ngcessairement ctre compl6tEe par c e l l e des a u t r e s I1 e x i s t e pour chacun d e s g r a n d s b i o t o p e s r s c i f a u x (VIVIEN, 1973 a , 1973 b ) un peuplement i c h t y o l o g i q u e p a r t i c u l i e r , q u i peu t lui-msme s e s u b d i v i s e r e n un peuplement permanent , e t en un peuplement t e m p o r a i r e , ce d e r n i e r 6 t a n t c o n s t i t u 6 d ' e s p g c e s p r 6 s e n t a n t d e s migra- t i o n s r s g u l i g r e s l i 6 e s aux mar6es. A l r i n t 6 r i e u r de c e s deux c a t s g o - r i e s on o b s e r v e , d e p l u s , un r e l a i e n t r e deux p o p u l a t i o n s , l ' u n e 2 a c t i v i t 6 d i u r n e , l ' a u t r e 2 a c t i v i t 6 n o c t u r n e . e) Stratification des peuplements recifaux L ' 6 t u d e de l a r s p a r t i t i o n d e s peuplements r s c i f a u x en d i v e r - s e s s t r a t e s a s t 6 abord6e p a r ROSEN (1971) . Cet a u t e u r c o n s i d g r e l ' e x i s t e n c e d e s t r o i s s t r a t e s s u i v a n t e s : S t r a t e A : Endofaune d e s sGdirnents, S t r a t e B : - P l a t e f o r m e r o c h e u s e , - Colon ies i s o l 6 e s s u r s u b s t r a t meuble, - M i c r o a t o l l s , - Blocs e t d s b r i s , S t r a t e C : - Coraux s u r p l a t e f o r m e r o c h e u s e , - Coraux s u r m i c r o a t o l l s , - Coraux s u r b l o c s e t d 6 b r i s . D'un p o i n t de vue g c o l o g i q u e , a u s s i b i e n que d ' u n p o i n t de vue m6thodologique, i l semble que l ' o n d o i v e f a i r e l a d i s t i n c t i o n e n t r e l a s t r a t i f i c a t i o n d e s s u b s t r a t s ( i 1 s ' a g i t p l u t o t d 'une h i 6 r a r c h i e ) e t l a s t r a t i f i c a t i o n d e s peuplemsnts ( t a b l e a u n 1 1 ) . A i n s i , s u b s t r a t s s o l i d e s e t s u b s t r a t s meubles d o i v e n t - i l s e t r e c o n s i d 4 r g s comrne 6 q u i v a l e n t s e t comme r e p r 4 s e n t a n t l e s u p p o r t primaire d e peuplements n q u i dans l ' u n e t d a n s l ' a u t r e c a s peuvent e t r e G p i b i o t i q u e s ou e n d o b i o t i q u e s . - Les peuplements d ' endob iose (dGnuGs de M a t r 6 p o r a i r e s hermaty- p i q u e s ) o n t l a s i g n i f i c a t i o n d 'une s t r a t e " i n t e r n e " . ------- S t r a t i f i c a t i o n du support S t r a t e s de peuplements Pr imai res a Secondaires I 2 ......... Subs t r a t s meubles Gale t s ou b locs ......... Subs t r a t s s o l i d e s Subs t r a t s s o l i d e s .......... ...... Subs t r a t s semi-rigides endofaune du s6diment Organismes f o r e u r s ou d e s t r u c t e u r de c a l c a i r e ( Cryp tofaune I Peup lement s I I n t e r n e I Endobi o t i ques Coraux I Inver tgbrgs e t Algues d i v e r s e s Faune v a g i l e J Coraux (y compris microa-) I Autres organismes de grarr (oU 61ev6e) de t a i l l e 1 Peup lemen t s Epib io t iques TABLEAU I1 : Correspondance entre stratification des peuplements et Stratification des substrats - Les peup lemen t s d ' g p i b i o s e , a u c o n t r a i r e r e n f e r m e n t d e s Madrgpora i r e s h e r m a t y p i q u e s , s u r l e s s u b s t r a t s s o l i d e s comrne s u r l e s s u b s t r a t s n e u b l e s . Su r c e s d e r n i e r s , i l s ' a g i t de formes l i b r e s 2 1 1 6 t a t a d u l t e ( p l u s i e u r s g e n r e s d e F u n g i d a e , e t q u e l q u e s e s p s c e s a p p a r t e n a n t aux g e n r e s Siderastrea, Goniopora, L e p t o s e r i s , Heteropsmrrria, He te rocya - t h u s , etc, ...) . L ' g p i b i o s e p e u t , e n g g n g r a l , G t r e d i v i s 6 e e n deux s t r a t e s d e peuplement : - l a s t r a t e ---------- i n f g r i e u r e (ou s o u s - s t r a t e ) , compos6e k p l u s sou- v e n t d ' o r g a n i s m e s peu s l e v 6 s au -dessus du s u b s t r a t e t p a r f o i s l a rgemen t g t a l 6 e s s u r c e l u i - c i . - l a s t r a t e Glevge , q u i e s t c o n s t i t u g e d ' o r g a n i s m e s d e g r a n - d e t a i l l e , 2 a f f i n i t g s p l u s n e t t e m e n t p h o t o p h i l e s . Les M a d r g p o r a i r e s p e u v e n t a p p a r t e n i r 2 l ' u n e ou l ' a u t r e de ces deux s t r a t e s . C e r t a i n e s d e s c o l o n i e s d e l a s t r a t e 6 l e v 6 e p e u v e n t , a u mGme t i t r e que l e s Phansrogames ou l e s g r a n d e s A l g u e s , s e r v i r de s u p p o r t s e c o n d a i r e 2 une f a u n e e t une f l o r e t r g s v a r i g e s . L 'ensemble e s t p a r f o i s s i complexe q u ' i l p e u t c o n s t i t u e r un v g r i t a b l e "microcosme" d o n t 1 1 6 t u d e p e u t G t r e r g a l i s 6 e indgpendamment. On d o i t n o t e r , e n f i n , que l a s t r a t e i n f g r i e u r e e s t composge d ' o r g a n i s m e s p r g s e n t a n t un d e g r 6 de s c i a p h i l i e p l u s ou moins p rononc6 . Dans c e r t a i n s c a s , ( l o r s q u e l a s t r a t e 6 l e v 6 e e s t d e n s e , ou s o u s d e s c o l o n i e s t a b u l a i - r e s ou e n c o n s o l e ) l e peuplement d e l a s o u s - s t r a t e p e u t n e p l u s a p p a r t e - n i r 2 l a mGme b i o c o e n o s e , v o i r a u mgme 6 t a g e que l a s t r a t e g l e v g e (ph6- nomsne d ' e n c l a v e ) . Les o b s e r v a t i o n s e t l e s r e l e v g s que nous avons e f f e c t u g s d e p u i s 1961, compl6tGs p a r 1 1 i n t e r p r 6 t a t i o n de p l a n s pho tog ramm6t r iques nous o n t pe rmis d ' a b o u t i r 2 une mise e n p l a c e d e s p r i n c i p a u x b i o t o p e s r 6 c i - f a u x , b i o t o p e s s e r v a n t de c a d r e aux d i f f g r e n t e s u n i t 6 s d e peuplement d s c r i t e s c i - d e s s u s . C e t t e mise e n p l a c e s e p r g s e n t e s o u s l a forme : - d ' u n e a n a l y s e d e s c r i p t i v e d e s peuplements , s u i v a n t d e s coupes t r a n s v e r s a l e s jud ic ieusement c h o i s i e s , 6chelonn6es du nord au sud de l a r 6 g i o n GtudiSe, - de c a r t e s bionomiques dont 1 1 6 c h e l l e , v a r i a b l e d ' u n e c a r t e 2 l ' a u t r e e s t a p p r o p i r s e aux c a r a c t s r e s p a r t i c u l i e r s des peuplements c a r t o g r a p h i s s . On n e s a u r a i t n i e r que l e s l i m i t e s e n t r e l e s d i v e r s peuplements n e s o n t pas immuables. Des v a r i a t i o n s dans l ' e x t e n s i o n de c e r t a i n s b i o t o p e s , l ' a p p a r i t i o n ou l a d i s p a r i t i o n de que lques a u t r e s o n t S t 6 observ6s 2 p l u s i e u r s r e p r i s e s d e p u i s 1961. Ces v a r i a t i o n s , q u i peuvent G t r e q u e l q u e f o i s p l u s ou moins p6r iod iques concernen t s u r e o u t l e s m i l i e u x s s d i m e n t a i r e s e t s o n t 2 r e l i e r aux v a r i a t i o n s e t 2 1 1 6 v o l u t i o n du r6gime g6n6ra l hydromGt6orologique. La c a r t o g r a p h i e p r 6 s e n t 6 e n e peu t donc p r s t e n d r e , 2 un i n s t a n t donn6, 2 une e x a c t i t u d e a b s o l u e . E l l e r e f l s t e avan t t o u t un " S t a t moyen" d e s b i o t o p e s , t e l q u ' i l s e d6gage d ' o b s e r v a t i o n s 6chelonn6es s u r une douza ine d1ann6es . 2/ LES PEUPLEMENTS A BASE DE SCLERACTINIAIRES L16tude p r 6 s e n t 6 e dans c e m6moire, de l a compos i t ion , d e l a d i s - t r i b u t i o n e t de 1 1 6 v o l u t i o n des peuplements 2 b a s e de S c l s r a c t i n i a i r e s dans l e s r 6 c i f s de Tu l6ar s e v e u t G t r e e s s e n t i e l l e m e n t bionomique. E l l e s e d i s t i n g u e , en c e l a , de l a p l u p a r t d e s t r a v a u x pr6c6demment e f f e c t u 6 s dans l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s s u r c e s mgmes peuplements , t r a v a u x q u i t r o p souvent n e c o n c e r n a i e n t qu 'un groupe ou qu 'un p e t i t nombre d e groupes f a u n i s t i q u e s o u f l o r i s t i q u e s . I1 en e s t a i n s i , pa r exemple, d e s t r a v a u x d e ABE ( l 9 3 7 ) , ABE e t aZ (1 937) , CLOUD ( l 9 5 9 ) , GOREAU (1959) MAYOR (1918) , ODUM e t ODUM (1957); STEPHENSON e t az (1931) , LOYA (1971) , e t dans une c e r t a i n e mesure de MANTON e t STEPHENSON (1935) BARNES e t aZ. (1971) pour ne c i t e r que l e s p l u s i m p o r t a n t s . C e r t e s , l e s S c l 6 r a c t i n i a i r e . s j o u e n t , dans l e s 6 d i f i c e s c o r a l l i e n s , un r c l e fondamenta l , s u r t o u t dans l e s b i o t o p e s d e s u b s t r a t s o l i d e . C e r t e s , i l l e u r a r r i v e souven t de former d e s peuplements p u r s mono ou p a u c i s p 6 c i f i q u e s , r e c o u v r a n t l e s u b s t r a t 2 100 % s u r d e s m i l l i e r s d e m2t res c a r r 6 s . Quelque i m p o r t a n t e que p u i s s e s t r e l e u r p l a c e dans l e s a p p a r e i l s r G c i f a u x , c e l l e - c i ne d o i t pas f a i r e o u b l i e r , c e p e n d a n t , l ' e x i s t e n c e , dans l e s msmes b i o t o p e s , d e r e p r 6 s e n t a n t s d ' a u t r e s grou- pes f a u n i s t i q u e s ou f l o r i s t i q u e s . Pour n o t r e p a r t , nous avons t e n t 6 de c o n s e r v e r 2 c e t t e 6 tude un c a r a c t g r e a u s s i syn6cologique que p o s s i b l e , c l e s t - 2 - d i r e que nous avons e s s a y 6 , chaque f o i s que c e l a 6 t a i t p o s s i b l e , d e t e n i r compte d e s r a p p o r t s m u t u e l s e n t r e c e s d i f f g r e n t s composants f a u n i s t i q u e s ou f l o - r i s t i q u e s d e s peuplements . En p roc6dan t a i n s i , nous nous sommes h e u r t 6 d e faqon permanente 2 une d i f f i c u l t 6 d ' o r d r e sys t6mat ique d o n t i l conv ien t de s o u l i g n e r l ' i m p o r t a n c e e t mzme l a g r a v i t 6 : l a f aune e t l a f l o r e b e n t h i q u e s de l 'Oc6an I n d i e n t r o p i c a l s o n t , dans l ' e n s e m b l e , ma1 connues , e t mgme t r 2 s ma1 connues . Ce t 6 t a t de f a i t e s t e n c o r e f l a g r a n t dans l e s m i - l i e u x c o r a l l i e n s , e t s u r t o u t s u r l e s s u b s t r a t s s o l i d e s , a i n s i qu ' en t6moignent l e nombre d 1 e s p 2 c e s , d e g e n r e s , v o i r e msme de f a r n i l l e s n o u v e l l e s , q u ' i l a f a l l u c r 6 e r s u r l a b a s e du m a t 6 r i e l r 6 c o l t 6 2 T u l g a r . De p l u s , l a c a r e n c e a i g u e de s y s t 6 m a t i c i e n s , b o t a n i s t e s ou z o o l o g i s t e s , 2 1 1 6 c h e l l e mondia le , j o i n t e au f a i t que l a taxonomie d e s groupes concern6s e s t souven t d ' u n abord d i f f i c i l e , msme l o r s q u ' e l l e e s t b i e n connue ( c e q u i e s t r a rement l e c a s ) , r e n d l a t2che d e 1 ' 6 c o l o g i s t e s i n g u l i g r e m e n t a r d u e . O r , i Z n ' e s t pas de bionomie vaZabZe sans m e base syste'matique- ment soZide . I1 y a 13, un probl2me d o n t i l conv ien t d ' g t r e c l a i r e m e n t c o n s c i e n t e t que , pour n o t r e p a r t , nous avons e s s a y 6 d e r g s o u d r e au mieux, e n f a i s a n t a p p e l , chaque f o i s que c e l a f u t p o s s i b l e , 2 d e s s p 6 c i a l i s t e . s de l a taxonomie d e s d i v e r s g roupes concern6s . En Z 'Btat actueZ de nos connaissances, la base syst6matique du pr6sent travail nous semble offir un maximum de garanties. Cependant, malgr6 les pr6cautions prises, elle ne peut, au moins sur certains points, stre consid6r6e c o m e d6finitive en raison des lacunes impor- tantes qui subsistent dans la connaissance zoologique ou botanique des peuplements coralliens. 3/ D E L I M I T A T I O N DE LA R E G I O N E T U D I E E Les r6cifs de la r6gion de Tul6ar fournissent le cadre de la pr6sente Gtude, dont les buts ont 6t6 pr6cis6s ci-dessus. Tul6ar se 1 trouve prGs de 11extr6mit6 m6ridionale d'une s6rie presque ininterrom- pue de formations rGcifales, s16tendant sur prGs de 120 milks (plus de 200 km) au large du littoral du Sud Ouest de Madagascar, entre le del- ta du Mangoky et llOnilahy (fig. 2). I1 y a 12 un ensemble d16difica- tions coralliennes d'une extraordinaire vari6t6 et d'une tr6s grande richesse. I1 n16tait pas possible, dans le cadre de ce travail, d16tudier la totalit6 de ces formations, aussi nous sommes nous limit6 2 un sec- teur centr6 sur Tul6ar et d'une longueur de 22 milles environ. Plus prGcisGment, nous avons pris en consid6ration tous les r6cifs compris entre l'estuaire de llOnilahy au Sud, et la fausse passe d'Ifaty, au nord (fig. 3). La zone ainsi d6limit6e pr6sente l'avantage d'offrir dans un es- pace restreint, une diversit6 qui n'est pas 2 d6daigner. Les r6cifs 2 caye, malgr6 tout, sont absents ;il ne nous a pas 6t6 possible, par ailleurs, d'inclure dans ce mGmoire, 116tude de Nozy V6. Cette ile pourtant relativement proche, repr6sente un excellent exemple de ce type particulier de r6cif, que l'on retrouve plus au Nord, 2 partir de Nosy Hao. PROBLFMFS MFTHODOI .OGIQUB Nous avons , dans l e c h a p i t r e p r s c g d e n t , p r 6 s e n t 6 un panorama s u c c i n c t d e s p r i n c i p a u x peuplements b e n t h i q u e s d e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s . Not re propos n ' e s t pas d e d6ve lopper i c i , l a m6thodologie p r o p r e 5 l ' 6 t u d e q u a l i t a t i v e ou q u a n t i t a t i v e num6rat ive de chacun d e s b i o t o p e s 6num6r6s. Q u ' i l nous s o i t s implement permis d e r a p p e l e r que l e p r i n c i p e de l a m6thode ( i n s p i r 6 e de c e l l e de BRAUN-BLANQUET e n p h y t o s o c i o l o g i e t e r r e s t r e ) r e s t e l e mgme, q u ' i l s ' a g i s s e d e s u b s t r a t s o l i d e ou d e subs- t r a t meuble , d ' e n d o b i o s e ou d ' 6 p i b i o s e (PICHON, 1972 c ) . Nous i n s i s t e r o n s , pa r c o n t r e , dans l e s l i g n e s q u i s u i v e n t , s u r que lques p o i n t s p a r t i c u l i e r s , i n h 6 r e n t s ii 1 1 6 t u d e bionomique d e s peu- p lements de S c l g r a c t i n i a i r e s . 1/ D 6 f i n i t i o n e t num6rat ion des c o l o n i e s D'un p o i n t d e vue zoo log ique , une c o l o n i e d e S c l 6 r a c t i n i a i r e s e s t une f o r m a t i o n t i r a n t son o r i g i n e d'wze e t d ' u n e s e u l e planula. En g6n6ra1, l e s p l a n u l a e s e f i x e n t s u r un s u b s t r a t s o l i d e p r g e x i s t a n t ( l e q u e l p e u t 6 t r e p a r f o i s un s q u e l e t t e d e S c l g r a c t i n i a i r e mort ) e t donnent n a i s s a n c e ii d e s c o l o n i e s p a r f a i t e m e n t d i s t i n c t e s . Mais l e s p l a n u l a e peuvent a u s s i s e f i x e r s u r l e s p a r t i e s mor tes ( p a r t i e s b a s a l e s trGs s o u v e n t ) de c o l o n i e s d e l e u r p ropre espGce. AprGs un c e r t a i n temps de d6veloppement l a n o u v e l l e c o l o n i e v a f u s i o n n e r a v e c c e l l e q u i l u i a s e r v i d e s u p p o r t , 2 l ' o r i g i n e . Un t e l ph6nomGne, l o r s q u ' i l s e r 6 p S t e frgquemment c o n d u i t 2, l a c r 6 a t i o n de f o r m a t i o n s c o n t i n u e s d e S c l 6 r a c t i - n i a i r e s v i v a n t s . Ces f o r m a t i o n s que nous a p p e l l e r o n s super-colonies, s o n t compos6es d '616ments s a n s p a r e n t 6 ou a p p a r t e n a n t i n i t i a l e m e n t ii des g 6 n 6 r a t i o n s d i s t i n c t e s , e t q u ' i l ne d e v i e n t p l u s p o s s i b l e d e d i s - t i n g u e r . Les s u p e r - c o l o n i e s peuvent c o u v r i r d e s s u r f a c e s de p l u s i e u r s d i z a i n e s d e mGtres c a r r g s , e t p a r f o i s m6me jusqu ' i i 100 m2 ou p l u s . Ceci e s t e n p a r t i c u l i e r l e cas pour p l u s i e u r s e s p s c e s a p p a r t e n a n t aux genres Acropora, Llontipora, Favona, P o r i t e s . Chez l e s formes branchues ou f o l i a c 6 e s ( c e r t a i n s Acropom ou Pavona) l a p a r t i e b a s a l e d e s super -co lon ies p e u t 5 nouveau s e nGcroser , e t i l n ' y a p l u s a l o r s , c o n t i n u i t 6 e n t r e l e s p a r t i e s v i v a n t e s . De p l u s , l a p a r t i e i n f g r i e u r e e s t souven t colmat6e e t ennoy6e pa r l e d6p8t d 'une couche de s6dirnent ou p a r une c i m e n t a t i o n due aux Algues C o r a l l i n a c 6 e s . Dans de t e l s c a s , i l d e v i e n t t o u t 5 f a i t imposs ib le de s a v o i r s i l ' o n e s t en p r6sence d ' u n e super -co lon ie ou s e u l e n e n t d 'une s u r f a c e c o u v e r t e p a r d e s c o l o n i e s proches l e s unes d e s a u t r e s . MANTON (1935) c o n s i d e r e qu 'un p ied c a r r 6 ( s o i t e n v i r o n 0 , l n2) de madr6pora i re branchu c o r r e s - pond 5 m e c o l o n i e . Ceci e s t sans doute v a l a b l e pour un p e t i t nombre d ' e s p s c e s , mais n e pa raTt pas d e v o i r G t r e gGn6ra l i s6 . Une e s t i m a t i o n de l ' i m p o r t a n c e d 'une s u p e r - c o l o n i e peut G t r e obtenue p a r comparaison de l a s u r f a c e q u ' e l l e r e c o u v r e , a v e c l a s u r f a c e moyenne d 'une colonic s i m p l e , normale , de l a mzme e s p s c e : l e r a p p o r t d e s s u r f a c e s donne, pour chaque s u p e r - c o l o n i e , son 6qu iva lence "en c o l o n i e v r a i e " e t 1 ' u t i l i s a t i o n de l a m6thode 5 double c o e f f i c i e n t ne p r 6 s e n t e dSs l o r s p l u s de d i f f i c u l - t 6 p a r t i c u l i z r e ( r a p p e l o r s q u e dans l e s r e l e v 6 s de t y p e p h y t o s o c i o l o g i q u e , chaque c o l o n i e , pour l e s e s p s c e s c o l o n i a l e s , e s t comptge c o m e c o r r e s - pondant 5 1' i n d i v i d u pour l e s espSces s o l i t a i r e s ) . Excep t ionne l l ement , l e s s u p e r - c o l o n i e s peuvent G t r e s i d6velopp6es q u ' e l l e s c o n s t i t u e n t a l o r s par e l les-memes une v 6 r i t a b l e e n t i t 6 6 c o l o g i q u e ( a s p e c t , f a c i s s , sous-comunaut6) . 2 / Morphologie du s q u e l e t t e ( f i g . 4 ) Les formes d e c r o i s s a n c e des MadrSporai res s o n t t r S s v a r i a b l e s s u i v a n t l ' e s p z c e c o n s i d g r g e , mais a u s s i , pour une mGme e s p s c e , s u i v a n t l e s c o n d i t i o n s de m i l i e u . La p l u p a r t des e sp sce s o n t , en ggnGra1, un s q u e l e t t e don t l a forme tend 2 s e rapprocher de l ' u n e des d i v e r s e s formes-types ca rac- t G r i s t i q u e s , d g c r i t e s depuis longtemps(notons cependant que l t o n peu t toujours t r ouve r des i n t e r rn6d i a i r e s ) . Les d i v e r s e s formes-types peuvent G t r e c l a s s 6 e s en p l u s i e u r s c a t g g o r i e s , e n f o n c t i o n des r e l a t i o n s e x i s t a n t e n t r e l e s d i f f g r e n t e s c a r a c t G r i s t i q u e s "g6om6triques" des co lon i e s . Dans ce b u t , un i n d i c e de hau teur h a 6 t 6 dGf in i de l a facon s u i v a n t e : H = hauteur de l a co lon i e D = p l u s grande dimension h o r i z o n t a l e de l a co lon i e d = p l u s grande dimension de l a co lon i e s u i v a n t une d i r e c t i o n p e r p e n d i c u l a i r e Zi c e l l e de D . ( C e t t e exp re s s ion donne pour l e s c o l o n i e s dendro ides , q u i o n t souvent une forme "en Gventai l" , des v a l e u r s comparables Zi c e l l e s de s a u t r e s co lon i e s Zi c ro i s s ance v e r t i c a l e impor t an t e ) . On peu t a i n s i , s u i v a n t l e s v a l e u r s de h , d g f i n i r t r o i s ca tGgor ies de formes de c o l o n i e s (h ), 2 , 0 ,5 ,( h 1 , 5 , h < 0 , 5 ) 2 l t i n t & r i e u r de sque l l e s une subd iv i s i on e s t G t a b l i e en u t i l i s a n t deux a u t r e s i n d i c e s : L = s u r f a c e couver te par l e s t i s s u s v i v a n t s S = s u r f a c e de l a p r o j e c t i o n h o r i z o n t a l e de l a co lon i e s = s u r f a c e en con t ac t avec l e s u b s t r a t . C e t t e c a t g g o r i e renferme l e s formes d e c r o i s s a n c e s u i v a n t e s : - dendrordes : h > 2 , 1 important ( 2 3 ) , a > 4 t - branchu (ou rameux) : h > 2 , l t z 3 , a > 4 - c lav i forme : h : 2 , i t 2 4 , a ~2 + - colunmaire : h > 2 , l t 3 4 , a s l Les formes d e c r o i s s a n c e l e s p lu s impor tan tes e t l e s p l u s ca rac- t g r i s t i q u e s s o n t l e s s u i v a n t e s : - en "bouquets" : 1 impor t an t , 2 < a c 9 t - f a s c i c u l 6 s : 1 impor tan t , 2 < a c 9 t - mass ives , a l l a n t depuis l e s lames encroGtan tes Gpaisses jusqu ' aux c o l o n i e s h6misph6riques7 ou mzme pra t iquement sph6r iaues : " lames e n c r o c t a n t e s 6 p a i s s e s 1 + I , a # 1 t " hGmisph6riques 1 = 2 , a = 1 t " sphgr iques 1 = 4 , a important ( l e s co lon i e s en forme de sphPres t d ' a i l l e u r s i r r g g u l i g r e s s o n t l i b r e s ; il n ' y a donc pas de v a l e u r th6o- r i q u e pour a ) " en d8me (f ormes l i b r e s c o m e chez HaZomitra pa r exemple) : 1 t# 2 , pas d e v a l e u r pour a . C e t t e c a tggo r i e renferme l e s formes de c r o i s s a n c e s u i v a n t e s : - d i s c o I d a l e ( e t ova l e p l u s ou moins a l long6e) 1 + I t - t a b u l a i r e : I t # 1, a important ( 3 10) - d i g i t 6 e : 1 impor tan t , a important t - en console : (ce type pose l e problgme q u i s e r a env isag6 p l u s l o i n des s u b s t r a t s i n c l i n 6 s ) . Une t e l l e c l a s s i f i c a t i o n e s t n6cessa i rement sch6matique e t l e s v a l e u r s donn6es pour l e s i n d i c e s h , 1 e t a on t seulement une v a l e u r t i n d i c a t i v e . L ' u t i l i s a t i o n de 1 en p a r t i c u l i e r e s t d s l i c a t e , en r a i - t ' son de l a d i f f i c u l t 6 q u ' i l y a pour c o n n a l t r e -autrement que p a r une e s t i m a h n g r o s s i s r e - l a s u r f a c e des t i s s u s v i v a n t s d 'une co lon i e . Par a i l l e u r s , 1 ' e x i s t e n c e de f ormes i n t e r m 6 d i a i r e s e n t r e c e l l e s , b i e n c a r a c t 6 r i s t i q u e s Y que nous avons mentionnGes, f a i t que c e t t e c l a s s i f i - c a t i o n demeure incomp l g t e . 3/ Prob1Sn-e des diverses s t r a t e s D'un p o i n t de vue m6thodologique, 116 tude des d i f f 6 r e n t e s s t r a t e s e s t men6e simultangment ; pendant 11ex6cut ion d e s re levGs , chaque s t r a - t e e s t i d e n t i f i 6 e g r z c e 2 un s i gne convent ionnel q u i permet e n s u i t e l a r e c o n s t i t u t i o n de s s t ocks f a u n i s t i q u e s (ou f l o r i s t i q u e s ) c a r a c t g r i s t i - ques de chacune d ' e n t r e e l l e s . Tou t e fo i s , dans l e c a s d ' enc l ave en s o u s - s t r a t e , on e f f e c t u e r a un r e l e v 6 d i f f 6 r e n t pour chacune de s deux s t r a t e s , p u i s q u ' i l s ' a g i t , dans c e cas p r 6 c i s , de deux peuplements d i s - t i n c t s e t ind6pendants . 4 / Differences d 'gchelle des colonies Une impor tan te d i f f i c u l t 6 d ' o r d r e m6thodologique r 6 s i d e dans l e s d i f fGrences d 1 6 c h e l l e e n t r e l e s d i v e r s e s co lon i e s . C e t t e d i f f i c u l t 6 e s t l i 6 e 2 l ' e x i s t e n c e que nous avons mentionnse prscsdemment, de co- l o n i e s d e grande t a i l l e e t de super -co lon ies . De f a s o n 2 conserver des dimensions o p t i m a l e s , pour l a s u r f a c e des r e l e v s s , on e s t c o n d u i t 2 f a i r e v a r i e r c e l l e u dans une a s s e z lar- ge mesure, e n f o n c t i o n de l a n a t u r e du peuplement. La p l u p a r t des c o l o n i e s d e S c l G r a c t i n i a i r e s hermatypiques s o n t de t a i l l e dGcimetr ique, e t un r e l e v 6 e f f e c t u 6 s u r une s u r f a c e homogsne a , e n ggnGra1, dans c e c a s , une t a i l l e m6t r ique (de 1 2 5m2 l e p l u s s o u v e n t ) . Cependant, dans un grand nombre de b i o t o p e s , on r e n c o n t r e des g randes c o l o n i e s ou d e s s u p e r - c o l o n i e s d e t a i l l e mGtrique ou mEme decametr ique. On e s t a l o r s c o n d u i t 2 r 6 a l i s e r d e s r e l e v 6 s s u r d e s s u r - f a c e s minimales beaucoup p l u s g randes que dans l e s a u t r e s c a s (de 25 2 100 m2 en moyenne). On observe mGme, p a r f o i s ( c e r t a i n s peuplements 2 Pavona ou 2 Acropora) , des super -co lon ies don t l e s d imensions sont t e l l e s que t o u t e t e n t a t i v e d e q u a n t i f i c a t i o n , comparativement a u r e s t e du peu- plement e s t d6nu6e de s i g n i f i c a t i o n . Ces f o r m a t i o n s s e r o n t a l o r s cons i - d 6 r 6 e s , s o i t c o m e des "microcosmes", s o i t comme des peuplements monosp6- c i f i q u e s . 5/ I n c l i n a i s o n d u s u b s t r a t ( f i g . 5 ) a ) S u b s t r a t h o r i z o n t a l La t echn ique du r e l e v 6 d e type phy tosoc io log ique e s t une t r a - d u c t i o n de l a vue e n p l a n des peuplements couvran t l a s u r f a c e d e rSfSren- ce . I1 s ' a g i t donc, d 'une mesure de l a p r o j e c t i o n v e r t i c a l e des c o l o n i e s s u r l e s u b s t r a t q u i e s t , en g6n6ra1, s e n s i b l e m e n t h o r i z o n t a l . La p r o j e c t i o n e s t p e r p e n d i m l a i r e 2 l a s u r f a c e d e rGfGrence, p r s a l a b l e - ment d 6 l i m i t 6 e s u r l e s u b s t r a t . b) S u b s t r a t s peu i n c l i n 6 s ( j u s q u ' 5 45" e n v i r o n ) ---------- ----------- Pour d e s r a i s o n s d ' o r d r e p r a t i q u e , l a s u r f a c e de r 6 f 6 r e n c e S s u r l a q u e l l e s e f a i t l e r e l e v 6 e s t d 6 f i n i e e t mesur6e s u r l e subs- r t r a t . Lorsque c e l u i - c i r e s t e peu i n c l i n 6 (moins de 45" ) , l a p l u p a r t des c o l o n i e s conse rven t une c r o i s s a n c e e s s e n t i e l l ement v e r t i c a l e . (Ce s o n t s u r t o u t l e s formes de l a c a t 6 g o r i e 1 d 6 f i n i e c i -dessus : colo- n i e s dendroydes , b ranchues , columnaires ou c l a v i f o r m e s ) . Pour c e t t e r a i s o n , l a s u r f a c e q u ' e l l e s occupent e s t mesur6e en p r o j e c t i o n hor izon- t a l e . S i oL e s t l ' a n g l e d'inclinaison du s u b s t r a t s u r l ' h o r i z o n t a l e , c e c i r e v i e n t 2 e f f e c t u e r un r e l e v 6 s u r m e s u r f a c e f i c t i v e h o r i z o n t a l e Sh : Pour 0( = 45" , p a r exemple, t o u t s e p a s s e comme s i l e r e l e v 6 G t a i t e f f e c t & s u r une s u r f a c e h o r i z o n t a l e q u i n e r e p r g s e n t e que 7 0 % de l a s u r f a c e de r 6 f g r e n c e mesurge s u r l e s u b s t r a t . On d o i t t e n i r comp- t e d e t e l l e s d i f f g r e n c e s l o r s q u e l ' o n compare d e s r e l e v 6 s ex6cu tgs s u r des s u b s t r a t s d ' i n c l i n a i s o n d i f f 6 r e n t e . Lorsque des s u b s t r a t s peu i n - c l i n g s s o n t occupgs p a r d e s c o l o n i e s d e S c l g r a c t i n i a i r e s a p p a r t e n a n t aux c a t 6 g o r i e s 2 e t 3 d 6 f i n i e s c i - d e s s u s , on mesure l a s u r f a c e de c e l l e s c i par p r o j e c t i o n non p l u s h o r i z o n t a l e , mais p e r p e n d i c u l a i r e a u subs- t r a t . I1 n ' e s t pas a l o r s n 6 c e s s a i r e d e f a i r e i n t e r v e n i r un c o e f f i c i e n t de c o r r e c t i o n l i 6 2 l ' i n c l i n a i s o n Dans l e cas l e p l u s gGn6ra1, on t r o u v e , en mglange, d e s c o l o n i e s de S c l g r a c t i n i a i r e s a p p a r t e n a n t a u x t r o i s c a t g g o r i e s . Le c o e f f i c i e n t de c o r r e c t i o n 2 a p p o r t e r d o i t a l o r s t e n i r compte d e l ' i n c l i n a i s o n du s u b s t r a t , e t du r a p p o r t e n t r e l e s s u r f a c e s c o u v e r t e s p a r l e s c o l o n i e s de l a c a t 6 g o r i e I , e t l e s c o l o n i e s d e s c a t g g o r i e s 2 e t 3 . c ) S u b s t r a t s f o r t e m e n t i n c l i n s s (de 45" e n v i r o n 2 l a v e r t i c a l e ) ............................ Les p e n t e s f o r t e m e n t i n c l i n 6 e s montrent en g 6 n s r a l un peuple- ment dans l e q u e l dominent l e s formes d e s c a t 6 g o r i e s 2 e t 3 , c e l l e s de l a c a t 6 g o r i e 1 y 6 t a n t e x c e p t i o n n e l l e s . La mesure de l a s u r f a c e occup6e pa r l e s d i v e r s e s c o l o n i e s s e f e r a donc p a r p r o j e c t i o n p e r p e n d i c u l a i r e au s u b s t r a t . Pour l e s p e n t e s s u b v e r t i c a l e s ou v e r t i c a l e s l a s e u l e d i f f i - c u l t 6 p r o v i e n t d e s formes en c o n s o l e , pour l e s q u e l l e s , e n e f f e t , une p r o j e c t i o n p e r p e n d i c u l a i r e au s u b s t r a t p e r d t o u t e s i g n i f i c a t i o n . Dans ce c a s , l a mesure de l a s u r f a c e occup6e s e f e r a e x c e p t i o n n e l l e m e n t e n p r e n a n t en c o n s i d g r a t i o n l a s u r f a c e hor izonta le d e s c o n s o l e s , e t non p l u s l a s u r f a c e p r o j e t g e s u r l e s u b s t r a t . (En p roc6dan t a i n s i , on t end d ' a i l - l e u r s , 2 p r e n d r e en c o n s i d 6 r a t i o n l a s u r f a c e occup6e p a r l e s t i s s u s v i v a n t s d e s colonies) . Malgr6 ce t r a i t e m e n t p a r t i c u l i e r , l e t a u x de c o u v e r t u r e pa r l e s S c l 6 r a c t i n i a i r e s demeure t o u j o u r s i n f 6 r i e u r 2 100 % pour deux r a i - sons au moins : - s u r l e s p e n t e s s u b v e r t i c a l e s ou v e r t i c a l e s l e s co raux , e t notamrnent l e s f o rnes e n c o n s o l e , s o n t r e l a t i v e m e n t d i s p e r s G s , - sous l e s formes e n conso le l a p a r t i e du s u b s t r a t s i t u 6 e dans l 'ombre des c o l o n i e s e s t g6n6ralement d6pourvue de S c l g r a c t i n i a i r e s . Lorsque s ' y i n s t a l l e n t d e s Algues ou d e s I n ~ e r t t 5 b r 6 . s ~ ceux-ci c o n s t i - t u e n t en " s o u s - s t r a t e " , un peuplement p r s s e n t a n t d e s a f f i n i t 6 s s c i a p h i - l e s t r S s n e t t e s e t q u i a p p a r t i e n t 2 une a u t r e b iocoenose , j u s t i c i a b l e d 'une 6 tude indgpendante . Fig 2 Carte des recifs du sud-ouest de Madagascar C A N A L D E M O Z A M B I Q U E 45-40 E Fig. 3 Les reclis coralllens de la r6glon de TulCar 2H h ,- Dtd Fig:4 Mensurations et indices de forme des colonies de Madreporaires Substrat horizontal Substrat fortement incline Substrat vertical Fig 5 Projection des surfaces de diverses formes de colonies D E U X I E M E P A R T I E LES CONDITIONS DE M I L I E U STRUCTURE GEOLOG IQUE DE LA REGIOY COTIERE La g6ologie c8t iGre de l a r6gion de Tul6ar s e c a r a c t g r i s e par l a j ux t apos i t i on de deux grands ensembles : v e r s 1 1 i n t 6 r i e u r , un p l a t e a u c a l c a i r e dont l ' a l t i t u d e v a r i e de 200 5 300 m . , e t une p l a i n e bas se a l l u v i a l e occupant l a zone l i t t o r a l e . 1/ LE PLATEAU CALCAIRE Le p l a t e a u c a l c a i r e , q u i s16 t end s u r 50 k i loms t r e s environ dans l l a r r i G r e pays ( p l a t e a u Belomotra) e s t c o n s t i t u s par des d6p3ts marins en maj o r i t 6 6ocGnes. Ces formations 6ocSnes son t e s sen t i e l l emen t r e p r g s e n t k s p a r des c a l c a r 6 n i t e s 2 AZveolina e l l i p t i c a e t des gr2s marneux jaunes l u t g t i e n s , a i n s i que par des c a l c a i r e s marneux 21 Hui t r e s q u i a f f l e u r e n t largement 5 l a su r f ace du p l a t eau . Localement (montagne de l a Table , 5 12 km de Tulgar ) , c e t t e s 6 r i e es t surmont6e par des c a l c a i r e s 2 Ostrea peZecydion e t des croGtes 5. c h a i l l e s dont l ' z g e e s t i n c e r t a i n (probablement o l i - goc2ne) . Enf i n , l e s c a l c a i r e s gr6so-marneux 2 Cyphus arenarius e t Echinides des envi rons de l a co t e 207 (16 km de Tulgar) son t a t t r i b u g s au MiocGne. La bordure occ iden ta l e du p l a t eau c a l c a i r e e s t c o n s t i t u 6 e par un t a l u s ou c8 t e de 150 2 200 m. de hau teu r , s e p r6sen tan t p a r f o i s sous l ' a s p e c t d 'une f a l a i s e ou d'une cues t a dominant l a p l a i n e a l l u v i a l e . 2/ LA PLAINE CO'TIERE Immsdiaternent a u Nord de l ' e s t u a i r e de l l O n i l a h y , l e p l a t e a u c a l - c a i r e a r r i v e j u s q u ' a u l i t t o r a l e t l e s f a l a i s e s de l a P o i n t e Barn H i l l s o n t t a i l l s e s dans l e c a l c a i r e 6ocGne ( v o i r f i g . n 0 3 ) . Lorsque l ' o n s e d i r i g e v e r s l e Nord, l a l i g n e de r i v a g e d ' a b o r d SSW-NNE, prend r a p i d e - rnent une o r i e n t a t i o n SE-NW ( b a i e de T u l s a r , b a i e de Ranobs). I1 en rs- s u l t e que l a b o r d u r e du p l a t e a u c a l c a i r e , q u i ga rde une d i r e c t i o n s e n s i - blement SSW-NNE, s 'Gloigne dans 1 ' a r r i s r e pays . La l a r g e u r de l a p l a i n e a l l u v i a l e , n u l l e Zi l a l a t i t u d e de l a p o i n t e Barn H i l l , augrnente donc r6guliGrernent du Sud v e r s l e Nord. La s t r a t i g r a p h i e d e l a p l a i n e de T u l s a r nous e s t connue g r z c e Zi deux sondages , l ' u n e f f e c t u s p a r l e s s e r v i c e s hydrogGologiques , dans l a p a r t i e arnont du d e l t a du F ihe renana (sondage TU 1 b i s ) e t l ' a u t r e p a r l a S o c i s t 6 des P s t r o l e s de Eadagascar dans l a zone l i t t o r a l e (sondage TJ b i s ) . Ces sondages rnontrent que l a p l a i n e de TulGar e s t c o n s t i t u 6 e p a r un s p a i s rernblaiernent a l l u v i a l f l u v i a t i l e e t p a r f o i s f luvio-rnar in , d ' z g e e s s e n t i e l l e r n e n t p l e i s t o c h e , r e p o s a n t s u r l e Lu tGt ien Marneux. Ces dGp8ts q u a t e r n a i r e s p r s s e n t a n t , dans l e u r s d G t a i l s , d e s f a c i e s extrsmement v a r i s s . Dans l a p l a i n e de T u l s a r , e n s u r f a c e , on obse rve s u r t o u t d e s Gpandages s a b l e u x q u i peuvent G t r e c l a s s 6 s en p l u s i e u r s s y s t k n e s duna i - r e s , montrant une r u b s f a c t i o n d ' a u t a n t p l u s i n t e n s e que l e s rnatGriaux s o n t p l u s a n c i e n s : - s a b l e s roux-rouges dspourvus d e c a l c a i r e , p a r f o i s r e c o u v e r t s de c r o c t e s m u l t i p l e s , r e p o s a n t s u r d e s g r s s c a l c a i r e s b e i g e s , Ces d s p z t s p o u r r a i e n t c o r r e s p o n d r e 2 un rernaniement e n p l a c e d e s sgdiments c o n t i n e n t a u x p l iocGnes . - s a b l e s roux-orang&, ggalement d 6 p o u r w s d e c a l c a i r e , formant d e s a r c s d u n a i r e s p a r a b o l i q u e s , localernent g r G s i f i G s , d ' o r i e n t a t i o n NW - SE, - s a b l e s j a u n e s , p l u s ou moins foncGs, d i s p o s 6 s en dunes parabo- l i q u e s d l o r i e n t a t i o n Nord-Sud. Au nord d e T u l g a r , en dehors de l a zone de remblaiement a l l u v i a . 1 du F i h e r e n a n a , l a p l a i n e c 8 t i P r e e s t e s s e n t i e l l e m e n t c o n s t i t u g e p a r des dgp8 t s n6ogSnes c o n t i n e n t a u x , e t notamment p l i o c P n e s 2 1 1 6 t a t p r i - m i t i f (non remanigs) . Ces dgp6 t s s o n t fr6quemment r e c o u v e r t s p a r une ca rapace a r g i l o - s a b l e u s e . 3/ LES EiYPOTHESES TECTONIQUES ( F i g . 6 ) Au g r a n d ta lus c o n s t i t u a n t l a b o r d u r e o u e s t du p l a t e a u c a l c a i r e Belomotra cor respond une f a i l l e 2 r e g a r d o c c i d e n t a l ( l a " f a i l l e d e Tul6ar" : CLIQUET, 1957) , reconnue p a r magngtisme a s r o p o r t 6 e t s isrnique r6 f l e x i o n . Les d i v e r s proc6dGs employgs o n t permis d l a t t r i b u e r 2 c e t t e f a i l - l e , en p r e n a n t c o m e r e p s r e l e s n iveaux d e s b a s a l t e s c r G t a c g s , un r e j e t de l l o r d r e d e 1200 m. d e p u i s l e C r g t a c s s u p g r i e u r . La p l a i n e c 8 t i S r e a c t u e l l e co r respond a u compartiment e f f o n d r s d e l a f a i l l e de T u l g a r u l t g r i e u r e m e n t remblays p a r l a s s d i m e n t a t i o n t e r t i a i r e e t q u a t e r n a i r e . La p r s s e n c e du L u t s t i e n marneux dans l a p l a i n e de T u l g a r , 5 d e s c o t e s t r S s i n f g r i e u r e s 2 c e l l e s que l 1 o n obse rve dans l a f a l a i s e Gocsne p o u r r a i t s l e x p l i q u e r , s a n s q u l i l s o i t n G c e s s a i r e , compte t e n u d e s penda- g e s notamment, de f a i r e i n t e r v e n i r un r e j e u de l a f a i l l e de p l u s de 150 m. e n v i r o n d e p u i s l e Lu tGt ien . On p o s s s d e p a r a i l l e u r s d e s p reuves du non-re jeu d e c e l l e - c i au ~ u a t e r n a i r e . La p l a i n e c 8 t i P r e du " b a s s i n s 6 d i m e n t a i r e de Morondava" (CLIQUET, 1957) don t l a p l a i n e d e T u l g a r c o n s t i t u e 11G16ment m 6 r i d i o n a l e s t une r s g i o n dans l a q u e l l e l l a l l u v i o n n e m e n t a 6 t 6 t r S s i n t e n s e pendant t o u t l e p l i o q u a t e r n a i r e ( s 6 d i m e n t a t i o n d s t r i t i q u e d ' o r i g i n e c o n t i n e n t a l e ) . La subs idence q u i a f f e c t e c e t t e p l a i n e c 8 t i S r e e s t mise en 6v idence p a r l e s r 6 s u l t a t s d e s sondages : l e s sondages TU I b i s e t TJ I b i s , auxque l s nous avons d 6 j 2 f a i t a l l u s i o n i n d i q u e n t respect ivernent un remblaiement q u i s e r a i t e s s e n t i e l l e m e n t p l i o q u a t e r n a i r e ou q u a t e r n a i r e . Pa r a i l l e u r s , p rSs d1Andavadoaka ( e n v i r o n 150 km au Nord d e Tu lGar ) , un f o r a g e de l a S o c i 6 t 6 d e s P 6 t r o l e s de Madagascar a recoup6 250 m . de q u a t e r n a i r e p r 6 s e n t a n t un f a c i s s " r 6 c i f a l t ' , au-dessus de l l A q u i t a n o - B u r d i g a l i e n , l l O l i g o c S n e e t 1'EocSne s u p 6 r i e u r . CLIQUET cons idSre que 1 1 6 p a i s s e u r de c e s couches , a i n s i que l a p ro fon- deur du Cr6 tac6 s u p 6 r i e u r semblent i n d i q u e r une subs idence peu impor- t a n t e pendant l e T e r t i a i r e . D 'aprSs BATTISTINI (1959) , l ' a m p l e u r d e s mouvements de subs idence s u b a c t u e l s , p l u s g r a n d e v e r s l e Nord que dans l a r 6 g i o n d e T u l 6 a r , p o u r r a i t e x p l i q u e r l a tendance 5 l a t r a n s f o r m a t i o n du r 6 c i f f r a n g e a n t en un r 6 c i f b a r r i s r e , p u i s 2 116miet tement de c e de r - n i e r en un g rand nombre de r 6 c i f s i s o l 6 s e n mer (au Nord du Mangoky). 4/ LE QUATERNAIRE MARIN : L E S - VARIATIONS RECENTES DU NIVEAU DE LA MER ET LE PROBLEME DE L'AGE DES R E C I F S CORALLIENS La c h r o n o l o g i e d e s d 6 p c t s q u a t e r n a i r e s 2 Madagascar a 6 t 6 pr6- c i s 6 e pa r BATTISTINI (1957, 1959, l 9 6 4 ) , 5 l a s u i t e d 'une 6 t u d e s t r a - t i g r a p h i q u e d e l ' e x t r c m e Sud d e l l E l e , l e q u e l s e t r o u v e G t r e t e c t o n i - quement s t a b l e . Ul tg r i eurement (1965) , ce mcme a u t e u r a montr6 que l a c h r o n o l o g i e d e s 6 p i s o d e s s 6 d i m e n t a i r e s 6 t a b l i s pour l ' e x t r c m e Sud pou- v a i t e t r e 6 tendue aux f o r m a t i o n s q u a t e r n a i r e s de l a p a r t i e s e p t e n t r i o - n a l e de Madagascar. Nous r a p p e l e r o n s briSvement c i -dessous l e s p r i n c i - p a l e s c o n c l u s i o n s d6gagGe.s p a r BATTISTINI 2 propos du Q u a t e r n a i r e mar in de Madagascar. On admet, au cours du P l e i s t o c S n e , l ' e x i s t e n c e de deux 6p i sodes t r a n s g r e s s i f s , au cours d e s q u e l s , d ' a i l l e u r s , l e n i v e a u mar in n e p a r a E t a v o i r d6pass6 que de t r S s peu l e n i v e a u a c t u e l . - L 1 o s c i l l a t i o n p o s i t i v e l a p l u s a n c i e n n e (Ta t s imien) a l a i s s 6 , dans l l e x t r E m e Sud, d e s d6pEts de p l a g e s don t l ' a l t i t u d e ne d6passe pas 4 m . , au-dessus du n i v e a u d e s h a u t e s mers a c t u e l l e s . Ces d6pEts s o n t s o i t d e s poudingues c o q u i l l i e r s 2 ciment c a l c a i r e , s o i t d e s c a l c a i r e s t r S s d u r s , r i c h e s en faune mar ine r e c r i s t a l l i s & e , a v e c p a r f o i s d e s pas- s 6 e s de q u a r t z 6mouss6s l u i s a n t s . Dans l ' e x t r g m e Nord d e Madagascar, l e T a t s i m i e n marin e s t notam- ment r e p r 6 s e n t 6 - e t c e c i nous i n t 6 r e s s e t o u t p a r t i c u l i g r e m e n t - p a r un r g c i f c o r a l l i e n f o s s i l e , p a r f o i s sou lev6 S d e s a l t i t u d e s s u p 6 r i e u r e s S 20 m. du f a i t des mouvements locaux de bascu lement , l i 6 s au vo lcan i sme . - Le second 6 p i s o d e t r a n s g r e s s i f du P l e i s t o c h e (Kar imbol ien) montre des t r a c e s d e s t a t i o n n e m e n t aux e n v i r o n s d e 3 m. au d e s s u s du n i - veau des h a u t e s n e r s a c t u e l l e s . Dans l l e x t r z m e Sud, l e s d g p c t s k a r i n - b o l i e n s s o n t r e p r g s e n t 6 s e s s e n t i e l l e m e n t p a r d e s grGs c a l c a i r e s 5 nom- b r e u s e s c o q u i l l e s , t r S s r i c h e s en q u a r t z , mais l o c a l e m e n t , c e s d e r n i e r s s o n t remplac6s p a r d e s f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s e n p l a c e . Dans l l e x t r $ m e Nord de Madagascar, un second r 6 c i f c o r a l l i e n f o s - s i l e , l u i a u s s i d6form6, e s t a t t r i b u 6 au Kar imbol ien . Son a l t i t u d e e s t t o u j o u r s i n f g r i e u r e 2 c e l l e du r 6 c i f a n c i e n que nous venons d e mention- n e r , e t e l l e ne dgpasse pas 6 m. Des mesures dVZige a b s o l u s u r d e s co- q u i l l e s de Gast6ropodes t e r r e s t r e s e x t r a i t e s d e s d 6 p 6 t s c o n t i n e n t a u x r e c o u v r a n t l e Kar imbol ien mar i n (BATTISTINI , 1966) perme t t e n t d e cons i - d 6 r e r c e l u i - c i c o m e vra i semblab lement contemporain du p remie r i n t e r - s t a d e ~ u r m i e n q u i e s t a c t u e l l e m e n t d a t g de 70 000 ans e n v i r o n . On ne s a i t p ra t iquement r i e n , a c t u e l l e m e n t , s u r l e s v a r i a t i o n s du n i v e a u mar in pendant l a f i n du P l e i s t o c h e s u p g r i e u r , auque l c o r r e s - pond, 2 Madagascar l a ma jeure p a r t i e d e l a p 6 r i o d e c l i m a t i q u e du p l u v i a l I? lavanonien" . On manque en p a r t i c u l i e r t o t a l e m e n t de donnges s u r un 6 v e n t u e l s t a t i o n n e m e n t mar in 2 unE c o t e v o i s i n e du n i v e a u a c t u e l e n t r e 30 000 a n s e t 40 000 a n s . Cet 6p i sode ( i n t e r s t a d e ?) t r a n s g r e s s i f , s i - gna l6 p a r STODDART ( 1972) e t MONTAGGIONI ( 1972) d a n s l t 0 c 6 a n I n d i e n (Aldabra e t Maur ice , notamrnent) e t auquel c e r t a i n s a u t e u r s a c c o r d e n t une v a l e u r beaucoup p l u s g 6 n 6 r a l e (MILLIMAN e t EMERY, 1968) n ' a u r a i t l a i s s 6 aucune t r a c e 5 Madagascar. L 'ampleur d e l a r 6 g r e s s i o n p r 6 f l a n d r i e n n e n ' e s t pas connue a v e c p r 6 c i s i o n . On possgde cependant s u f f i s a m e n t d e donn6es 5 l ' 6 c h e l l e mondiale pour a v a n c e r 1 'hypothGse q u ' 5 Madagascar c o m e a i l l e u r s e l l e f u t t r g s i m p o r t a n t e , l e n i v e a u du maximum r 6 g r e s s i f s e s i t u a n t proba- blement 5 p l u s d e 8 0 m. e n dessous du n iveau a c t u e l , i l y a 15-18 000 a n s . DANIEL e t a2 ( 1 9 7 1 ) , a p r g s une 6 tude d 6 t a i l l 6 e d e s f a c i g s s6dimen- t a i r e s de l a marge c o n t i n e n t a l e du Nord Ouest d e Madagascar, a b o u t i s - s e n t 5 l a mzme c o n c l u s i o n . Un sondage e f f e c t & p a r l e s Travaux P u b l i c s 2 H i a r a k a a p e r m i s , g r z c e 5 une d a t a t i o n a u r a d i o c a r b o n e , de mont re r que l e n i v e a u 6 t a i t encore 2 2 0 m. au-dessous du n i v e a u a c t u e l , il y a 9 000 a n s e n v i r o n . P a r a i l l e u r s , (BATTISTINI, 1963, 1970) de nombreuses mesures d ' z g e a b s o l u i n d i q u e n t que l a t r a n g r e s s i o n h o l o c h e a v a i t a t t e i n t s a c o t e ma- ximale (1 - 1 , 3 m. au-dessus du n i v e a u a c t u e l ) aux e n v i r o n s de 3 700 B.P. e t que l a mer s e s e r a i t maintenue 2 c e n i v e a u pendan t 1 500 ans e n v i r o n . I1 es t 6 v i d e n t que l a s t a b i l i t 6 r e l a t i v e du n i v e a u marin d e p u i s p rgs de 4 000 a n s , l i 6 e a u r e t o u r de c o n d i t i o n s c l i m a t i q u e s f a v o r a b l e s 2 l a v i e d e s S c l 6 r a c t i n i a i r e s f o n t d e s d e r n i e r s m i l l s n a i r e s une p 6 r i o d e p r o p r e 2 l ' g d i f i c a t i o n d e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s : les r 6 c i f s v i v a n t s a c t u e l s s o n t l e r 6 s u l t a t d ' u n e a c t i v i t 6 c o r a l l i e n n e i n i n t e r r o m p u e d e p u i s l e d6- b u t du F l a n d r i e n . Le long de la c6te Ouest de Madagascar dans son ensemble, seules les formations marines karimboliennes seraient reprgsentges. L'absence de t6moins de haut niveau de stationnement tatsimien peut s'expliquer par la subsidence qui affecte la plaine c6tiZre occiden- tale, subsidence qui aurait entrain6 sous le z6ro actuel les d6p6ts marins les plus anciens. C'est ainsi que BATTISTINI (1964) 6met l'hypothsse qu'au moins une partie du Quaternaire rgcifal recoup6 par le sondage d'hdavadoaka pourrait correspondre au Tatsimien marin. On doit noter que la subsidence a 6t6 relativement faible pendant le Pleistoche sup6rieur car les formations marines karimboliennes demeurent actuellement grnergges, et ne sont pas sensiblement d6for- m6es. Dans la r6gion de ~ul6ar mEme (entre llOnilahy et Manombo) on ne retrouve pas localement de traces de hauts niveaux marins antgrieurs au Flandrien. I1 existe, cependant, en Baie de Tul6ar des d$ots de grss quaternaires marins en dessous du plan actuel. Le plus r6cent de ces affleurements gr6seux est situ6 au niveau des Grandes Basses Mers de Vive Eau ; il supporte un placage discontinu de sclgractiniaires rgcifaux. Les autres dzp6ts gr&seux, situ6s 2 des profondeurs variges (25, 35, 90 m. ) prGsentent un mEme facigs p6trographique. I1 s'agirait de grGs de ngoformation, trgs ¢s, ainsi que l'indique une datation effectuge au radiocarbone sur l'un d'entre eux (1870 B.P ) , et qui existent de fason trgs localisge 2 llext&-ieur des r6cifs. L'existence , au cours du ~leistocgne, d'une et plus probablement de deux p6riodes favorables 2 l'gdification de rgcifs coralliens dans les rggions Nord et Sud de Madagascar, permet d'avan- cer l'hypothkse qu'il en a 6t6 de meme dans la region centrale, et notamment sur la c6te Ouest. C'est ainsi que WEYDERT (1968) admet l'existence 2 Tulgar d'un ddifice r6cifal B correspondant a la 1 pgriode d'activite corallienne tatsimienne, et d'un 6difice 2 correspondant 2 la p&iode d'activitg corallienne karimbolienne. Cet auteur consid&e que, contrairement 2 ce qui a 6t6 observg dans l'extrcme Nord 03 les deformations tectoniques ont d&ale dans l'espace les deux constructions recifales, les ensembles B1 et B2 de Tul6ar se seraient superpos6s en un m h e lieu. Enfin, pendant la pgriode d'activite corallienne holoc$ne, un bioherme B3 se serait itabli 2 l'emplacement de B1 et B , ainsi que sur le banc 2 de grss quaternaire le plus r6cent. On ne possgde, en fait, aucune preuve peremptoire d'une possible activit6 corallienne au Tatsimien, 3 Tulgar. En ce qui concerne la phase karimbolienne, nous signalerons les observations in'edites suivantes : la partie la plus profonde de la pente ex- terne du Grand R'ecif de Tul6ar est consti.tuGe entre 20 et 50 m. environ, par une dalle de SclGractiniaires morts, presentant des traces evidentes d'erosion subaerienne (cuvettes de dissolution). Cette dalle se termine, 2 la profondeur de 50 m. par une encoche de corrosion taillge dans le calcaire corallien, d'une hauteur de 2 m. en moyenne, avec un encorbellement de 1,5 m. de profon- deur (fig. 8) . Nous avons 6galement observ6 quelques mgtres en avant de l a d a l l e , un t6moin r 6 s i d u e l p rg sen t an t une forme en "champignon" t o u t B f a i t r e - marquab l e ( ? i g . no 9) . Ce model6 e s t c a r a c t 6 r i s t i q u e d 'une 6 ro s ion subas r i enne impl iquant une phase d16mersion de t o u t e l ' a c t u e l l e d a l l e c o r a l l i e n n e . L 'hypothsse l a p lu s v r a i s emb lab l e c o n s i s t e B r a t t a c h e r c e t t e pha- s e d 'gmersion B l a r 6 g r e s s i o n p r6 f l and r i enne . Les fo rmat ions c o r a l l i e n - nes 6rodGes par v o i e subagr ienne pendant c e t t e p6r iode s e r a i e n t a l o r s B a t t r i b u e r B une phase a n t 6 r i e u r e d ' a c t i v i t 6 r G c i f a l e , probablement 3 l a phase kar imbol ienne . Des mesures d ' sge abso lu , ac tue l lement en c o u r s , d e v r a i e n t pe rme t t r e d 1 6 c l a i r c i r c e t t e q u e s t i o n . Pour l a p6r iode h o l o c h e , i l a pu C t r e 6 t a b l i que l e d6veloppement de s a p p a r e i l s r 6 c i - f a u x n ' e s t devenu v6 r i t ab l emen t impor tan t qu 'aprgs l e maximum f l a n d r i e n . En e f f e t , l e s dunes l i t t o r a l e s a n t g r i e u r e s B l a p6r iode du maximum * f l a n d r i e n , ag6es de 4 800 ans B.P. , e t q u i n ' o n t pas 6 t 6 d G c a l c i f i 6 e s , ne comportent pas de d 6 b r i s c o r a l l i e n s . Les dunes p l u s r 6 c e n t e s (1530 + - 110 ans B.P.) renfe rment une teneur n o t a b l e en c a l c a i r e d ' o r i g i n e r 6 c i - f a l e . O r , ce m a t 6 r i e l n ' a pu C t r e t r an s?&& e t accumul6 s u r l e l i t t o r a l que l o r sque l e s r g c i f s c o r a l l i e n s on t a t t e i n t un degr6 de d6veloppement t e l q u ' i l s a f f l e u r e n t ou deviennent s u b - a f f l e u r a n t s B basse mer. En e f f e t , ce n ' e s t qu'B p a r t i r de ce moment 15 seulement , que l a d e s t r u c t i o n :iu c a l c a i r e r 6 c i f a l pa r a c t i o n m6canique (houles e t vagues) e s t impor tan te . Les p l a t i e r s des r 6 c i f s c o r a l l i e n s de l a r 6g ion de Tulgar o n t donc com- men& B s ' i n d i v i d u a l i s e r e n t r e 4 800 ans B.P. e t 1 530 ans B.P. * Les d a t a t i o n s o n t 6 t 6 e f f e c t u 6 e s p a r Madame G. D e l i b r i a s (Cent re des f a i b k s r a d i o a c t i v i t G s , Gif Sur Yve t t e ) . I1 s ' a g i t donc d ' u n phgnomsne t o u t 5 f a i t r g c e n t . De p l u s , l ' g t u d e des c a r o t t e s p r g l e v g e s devan t l f O n i l a h y , au cours d e l a crois i i i i re 7 de l l A n t o n Bruun, a permis d e d a t e r l a f i n de l ' g p i s o d e du " p l u v i a l lava- nonien" 5 6 000 ans B .P . e n v i r o n (VINCENT, 1972) . En raison des exigences BcoZogiqws des Scle'ractiniaires herma- typiques, ceux-ci n 'ont pu s ' i n s t a l l e r qu 'apr8s Za f in du pZuviaZ Za- vanonien . Ainsi , Zes appareiZs r&cifaux actuezs sont Ze f r u i t d'une activi te ' co- raZZienne dont Zes premiers stades remontent 2 prBs de 6 000 ans B . P . e t sans doute ininterrompue depuis m t t e e'poque. Cette activi te ' coral- Zienne n ' e s t devenue re'e Z Zement importante fe'di f i ca t ion de ve'ritab Zes re'cifs e t individuazisation des pZatiers) qu'd part ir du m a x i m f Zandrien e t poste'rieurement ci ce Zui-ci. En s e b a s a n t s u r l ' e s i s t e n c e d ' a c c i d e n t s dans l a morphologie de s u r f a c e des p l a t i e r s r S c i f a u x , PICARD (1967) c o n s i d s r e Ggalement, mais s a n s t o u t e f o i s p r g c i s e r de r e p z r e s g6ochronologiques , que l e Grand R6cif de Tulgar s ' e s t g d i f i 6 en p l u s i e u r s 6 t a p e s : - l a phase p r i m i t i v e c o r r e s p o n d r a i t 2 l ' i n s t a l l a t i o n , s u r l a d a l l e de g r 6 s q u a t e r n a i r e 5 Amphist6gines, de q u a t r e " b o u c l i e r s " r 6 c i f a u x o r i g i n e l s , g r o s s i s r e m e n t a l i g n g s ( f i g . no l o ) , - u l t g r i e u r e m e n t l e s q u a t r e " b o u c l i e r s " p r i n c i p a u x s e s e r a i e n t soud6s , pour donner un r g c i f c o n t i n u , s u r une longueur de 10 m i l l e s en- v i r o n ( c ' e s t l ' o b s e r v a t i o n d e s c i c a t r i c e s de c e s soudures p a r f a i t e m e n t v i s i b l e s s u r l e p l a t i e r r i5ci fa1, q u i a condui t 5 11hypoth2se des "bou- c l i e r s " o r i g i n e l s ) , - e n f i n , l e d e r n i e r s t a d e c o r r e s p o n d r a i t 2 une r g g u l a r i s a t i o n de l ' a l i g n e m e n t f r o n t a l v e r s l e l a r g e , t a n d i s que dans l e l agon , l e s ? l o t s e t pZt6s c o r a l l i e n s s ' a n a s t o m o s a i e n t avec , loca lement , comblement d e s i n t e r v a l l e s pa r d6pEts d e s sd iments . 5/ LES MANIFESTATIONS VOLCANIQU3S Depuis l1Eoc2ne , l a r 6 g i o n d e Tu l6ar e s t 21 r a t t a c h e r e s s e n t i e l l e - ment 5 un v a s t e b a s s i n s g d i m e n t a i r e ; a u s s i l e s roches v o l c a n i q u e s e f - f u s i v e ~ ou i n t r u s i v e s y s o n t - e l l e s t r S s r a r e s . C e r t e s on r e t r o u v e b i e n dans l e s v a l l 6 e s du F ihe renana e t de l l O n i l a h y , l e s b a s a l t e s c r 6 t a c 6 s sous l a c o u v e r t u r e s g d i m e n t a i r e mais ceux-ci , d i s t a n t s r e s p e c t i v e m e n t de 50 e t 45 km. du l i t t o r a l , n ' o n t pas d e r a p p o r t d i r e c t a v e c l e s r6- c i f s c o r a l l i e n s a c t u e l s . De mcme, a u Nord de l a r 6 g i o n g t u d i g e , l e s gpanchements b a s a l t i - ques ( p l e i s t o c h e s ) d l A n d r e f a r e f o e t d e B e t s i o k y , s i t u g s seulement 2 25 e t 42 km. du l i t t o r a l Mikea, s o n t t o t a l e m e n t indgpendan t s des forma- t i o n s c o r a l l i e n n e s 6 t a b l i e s l e long du r i v a g e a c t u e l . Beaucoup p l u s i n t g r e s s a n t e s t pour nous l e r 6 c i f 5 caye de Nosy V6, oii l ' o n t r o u v e des bombes v o l c a n i q u e s enchass6es dans des grGs de p l a g e , d ' a i l l e u r s trss b i e n d6velopp6s . Nosy V6, e s t , de p l u s s i t u g e j u s t e a u Sud e t 2 p r o x i m i t 6 imrn6diate du canyon de l r O n i l a h y d o n t on p e u t pense r (notamment en r a i s o n de l ' e x i s t e n c e d ' a c c o r e s s o u s - m a r i n s t r s s i m p o r t a n t s ) q u ' i l e s t , a u moins e n p a r t i e , d ' o r i g i n e t e c t o n i q u e . On p o u r r a i t donc g r k e 2 c e t t e s i t u a t i o n , suppose r un soubassement d e n a t u r e 6 r u p t i v e 2 l ' T l e c o r a l l i e n n e de Nosy V6, ce q u i p e r m e t t r a i t d ' e x - p l i q u e r l a p r6sence de bombes v o l c a n i q u e s e n s u r f a c e . I1 ne s ' a g i t 1 2 , b i e n en tendu , que de s i m p l e s h y p o t h s s e s . On d o i t s i g n a l e r e n f i n , s u r l a b o r d u r e du p l a t i e r r 6 c i f a l de No- r i n k a z o , e n b a i e de TulGar, l ' e x i s t e n c e de b l o c s v o l c a n i q u e s de t a i l l e d6c im6t r ique . Ces b l o c s s o n t d iss6min6s dans une zone d e 100 2 200 m. d e longueur e t d e que lques d i z a i n e s d e m s t r e s de l a r g e , l o c a l i s 6 e l6giirement au Nord de l a p a r t i e m6diane du r 6 c i f d e Norinkazo. I1 n ' o n t p a s 6 t 6 r e - t r o u v 6 s s u r l e s p e n t e s c o r a l l i e n n e s s i t u 6 e s 2 p rox imi t6 . I1 s ' a g i t d 'une roche d e cou leur trGs foncge , v e r t v i o l a & , r i c h e en s p h h e . L ' o r i g i n e d e c e m a t 6 r i e l e t l e s causes d e s a l o c a l i s a t i o n s o n t t o t a l e m e n t inconnus . La topographie du p l a t e a u p r 6 c o n t i n e n t a l d e Madagascar demeure, dans l ' ensemble , t r 5 s ma1 connue. Dans l a r 6 g i o n de T u l g a r , l e pr6con- t i n e n t e s t t r P s G t r o i t , e t l e s fonds de 200 m s o n t d i s t a n t s de l a c 8 t e d e 3 2 4 m i l l e s mar ins en moyenne. La l a r g e u r du p l a t e a u e s t 6videmment 16gGrement p l u s i m p o r t a n t e p a r l e t r a v e r s d e s b a i e s ( b a i e de TulGar, b a i e de Ranob6) q u i i n d e n t e n t l e l i t t o r a l . Dans c e t t e mcme r6g ion de Tu- l 6 a r , l a s6quence bathym6tr ique normale du p l a t e a u c o n t i n e n t a l e s t a l t 6 - r 6 e p a r l ' e x i s t e n c e de f i g u r e s morphologiques e t topographiques remar- q u a b l e s : Canyon sous-marin e t r 6 c i f s c o r a l l i e n s . LE CANYON DE L'ONILAHY Vers l e sud de l a r6g ion 6 t u d i 6 e , un a c c i d e n t topographique majeur i n t e r r o m p t l a c o n t i n u i t 6 du p r 6 c o n t i n e n t : l e Canyon de l l O n i l a h y . Ce Canyon f a i t d i r e c t e m e n t s u i t e au cours t e r r e s t r e de l l O n i l a h y , l e q u e l s e t rouve g t r e , de ce f a i t , l e s e u l g rand f l e u v e de l a c 8 t e Ouest de Ma- dagascar 2 ne pas poss6der de d e l t a . Le canyon de l l O n i l a h y e n t a i l l e l e p r 6 c o n t i n e n t s u r t o u t e s a l a r g e u r , e t l ' o n n o t e des p rofondeurs impor- t a n t e s 2 p r o x i m i t 6 imm6diate du l i t t o r a l : l e s fonds de 200 m. s o n t 2 0,65 m i l l e d e l a p o i n t e Barn-Hil l , e t l ' o n a t t e i n t 1000 m. 2 3,14 m i l l e s seulement du l i t t o r a l . C e t t e mzme profondeur d e 1 000 m. n ' e s t d i s t a n t e que de 2 , l m i l l e s du p l a t i e r 6mergeant 2 b a s s e mer de l a p a r t i e sud du Grand R 6 c i f , c e q u i correspond 2 une p e n t e moyenne de 14 O . L E S F E C I F S CORALLIENS La p l u s g rande p a r t i e d e l a s u r f a c e des fonds p r 6 c o n t i n e n t a u x e s t occup6e p a r des f o r m a t i o n s r 6 c i f a l e s e t l e u r s d 6 r i v 6 s ( l agons e t ri5cifs de l a g o n ) . C e l l e s - c i s o n t 2 l ' o r i g i n e de l a topograph ie i r r 6 g u - l i s r e , v o i r e mcme acc iden tGe , de t o u t e l a p a r t i e i n t e r n e de l a p l a t e - forme c o n t i n e n t a l e . En p a r t i c u l i e r , l ' e x i s t e n c e de p l a t i e r s c o r a l l i e n s a s s s c h a n t 2 b a s s e mer cor respond 2 un a c c r o i s s e m e n t de l a zone i n t e r - t i d a l e , l i 6 2 l ' e x i s t e n c e d e s r 6 c i f s . De mGme, l a p r6sence d e l agons ou chenaux p o s t - r s c i f a u x localement t r S s l a r g e s e t encombrGs p a r l a p r o l i f 6 r a t i o n d e c o n s t r u c t i o n organogsnes en t raEne une e x t e n s i o n de l a s u r f a c e occup6e p a r l e s " p e t i t s fonds" (p ro fondeur i n f 6 r i e u r e 2 20 m e n v i r o n ) . C o r r & l a t i v e m e n t , l e s fonds p r 6 c o n t i n e n t a u x de profondeur p l u s i m p o r t a n t e o n t une s t e n d u e r s d u i t e . P A R T I C U L A R I T E S MORPHOLOGIQUES DU PRECONTINENT EXTERNE : TALUS P F E R E C I F A L , PLATEFORME P R E W C I F A L E Une s 6 r i e d e p r o f i l s d e sondage c o n t i n u nous permet d ' a p p o r t e r q u e l - ques p r 6 c i s i o n s s u r l a topograph ie e t l a morphologie des fonds s i t u 6 s 5 l ' e x t 6 r i e u r des r 6 c i f s c o r a l l i e n s ; (en nous b a s a n t s u r des observa- t i o n s f a i t e s e n p l o n g s e , nous cons id6rons que l e domaine r 6 c i f a l e s t l i m i t 6 2 l a p ro fondeur de 50 m , t o u t a u n o i n s pour ceux d e s a p p a r e i l s r g c i f a u x s i t u 6 s 2 l ' o u v e r t de l a b a i e de T u l 6 a r ) . La topograph ie p r G r 6 c i f a l e e s t ca rac tGr i sGe t o u t d ' a b o r d p a r l ' e x i s - t e n c e d 'un t a l u s s s d i m e n t a i r e d 6 t r i t i q u e s t s t e n d a n t j u s q u ' 2 60-65 m. La p e n t e d e c e t a l u s e s t s e n s i b l e m e n t p l u s f o r t e que c e l l e d e l a p a r t i e l a p l u s profonde de l a p e n t e e x t e r n e du r 6 c i f ( d a l l e c o r a l l i e n n e ) . L ' o r i g i n e du t a l u s p r 6 r G c i f a l e s t 6 v i d e n t e : il s ' a g i t d 'une accumula- t i o n d e sgdiments mis en p l a c e p a r g r a v i t g a i n s i que p a r l e s c o u r a n t s de dgcharge descendan t l a p e n t e e x t e r n e r 6 c i f a l e . Au-del2 de 60 5 65 m , on observe de fagon c o n s t a n t e l a p r6sence d 'un r e p l a t , ou p l u s exactement d 'une p l a t e f o r m e , t r 6 s f a i b l e m e n t i n c l i - n6e v e r s l e l a r g e (F ig . no 1 1 e t 12) . La l a r g e u r de c e t t e p l a t e f o r m e p e u t v a r i e r , en moyenne e n t r e 200 e t 600 m . E l l e e s t excep t ionne l lement g t r o i t e s u r l a r a d i a l e D (40 i3 75 m), mais on d o i t n o t e r que l a p e n t e y e s t du mcme o r d r e de grandeur que c e l l e q u i a 6 t 6 c a l c u l 6 e pour l e s a u t r e s r a d i a l e s (moyenne 2' 3 0 ) . Sur l a r a d i a l e E , l a p la te fo rme pr6- r g c i f a l e , l a r g e de 240 m env i ron a f f e c t e une forme de c u v e t t e e n r a i s o n d 'une l6gSre remont6e des fonds s u r s a bordure e x t g r i e u r e . LA PENTE CONTINENTALE L a l i m i t e e x t e r n e de l a p la te fo rme p r 6 r 6 c i f a l e Y q u i s e s i t u e 2 des p rofondeurs v a r i a n t e n t r e 65 e t 90 m. e n v i r o n , e s t marquge par une augmentation p r o g r e s s i v e de l a p e n t e du fond, i n d i q u a n t un rebord a r - r o n d i . Au-del2, l ' i n c l i n a i s o n du s u b s t r a t e s t sens ib lement c o n s t a n t e e t r e l a t i v e m e n t f o r t e j u s q u 1 5 l a profondeur de 200 m en moyenne (jusqu' i3 275 m. s u r l a r a d i a l e F) . Dans c e r t a i n s s e c t e u r s ( r a d i a l e s C e t D p a r exemple) , l a pen te moyenne e n t r e 100 e t 200 m. dgpasse mgme 45 O , ce q u i e s t remarquable . E n s u i t e , 2 p a r t i r d 'une profondeur s i t u 6 e e n t r e 200 e t 300 m y v a r i a b l e s u i v a n t l a r a d i a l e c o n s i d 6 r 6 e Y l ' i n c l i n a i s o n du s u b s t r a t e s t 2 nouveau p l u s f a i b l e ( e x c e p t i o n f a i t e pour l a r a d i a l e A) . Le changement de p e n t e q u i e s t p a r f o i s t r S s i m p o r t a n t , s e f a i t de f a g o n r a p i d e , en ggngra l . L ' a n a l y s e s u c c i n c t e des p r o f i l s d e sondage semble donc dgmontrer que l e p l a t e a u c o n t i n e n t a l ne s 1 6 t e n d pas au-deli3 de ce que nous avons a p p e l 6 plateforme pr&r&cifaZe ; l e s fonds en f o r t e p e n t e s i t u 6 s e n avan t s e r a i e n t a l o r s r 6 f g r a b l e s a u t a l u s c o n t i n e n t a l @n pen.te c o n t i n e n t a l e ) . TABLEAU I11 Topographie Prgrgcifale \ R a d i a l e s \ \ \ \ Pylones (A) PENTE CONTINENTALE \ \ \ I n t e r n o 1 ( B ) PLATE F ORME P RE RE C I FALE I n t e r n o 2 (C) Antse teky (Dl Clnkarandava (E) Sud Cr ique Sud (F) Sud I f a t y c G 1 I Profondeur Prof ondeur I 1 Largeur (m) ' d e b u t (m) f i n (m) p l a t e f orme 63,5 62 I 62 6 2 6 1 6 1 6 1 6 1 63,5 6 1 63,5 5 8 1 P e n t e I P e n t e moyerr p l a t e f o r m e n e 100-200 m l a p e n t e Maximale 7 4 72 7 4 88 8 4 6 8 63,5 63,5 63,5 (maxi . 2 66) 7 3 7 2 7 0 3" 06 2'30 2'34 5'23 1?54 3'50 cuve t t e 3'23 2" 12 465 389 222 5 92 48 1 7 4 7 4 3 7 24 1 203 222 09'40 33'30 50' 58 33'30 - 50' 58 30" 40 18'30 19'50 100-152 100-240 100-207 100-200 100-2 00 100-2 00 103-205 74-274 72-274 Le p l a t eau c o n t i n e n t a l t e l que nous venons de l e d s f i r i i z p r6sente donc deux c a r a c t 6 r i s t i q u e s remarquables q u ' i l convient de r appe l e r : - I1 e s t bathymgtriquement l i m i t 6 2 l a profondeur de 95 m. au maxi- mum, va l eu r suffisamment f a i b l e pour q u ' e l l e m6r i te d 1 $ t r e soul ign6e . I1 e s t t r g s 6 t r o i t dans son ensemble, e t p l u s encore dans s a p a r t i e ex t e rne p r 6 r 6 c i f a l e : l e s grands a p p a r e i l s r s c i f a u x d e l a r6gion de Tulsar son t G tab l i s 2 proximit6 du rebord prGcont inenta1, e t , avec l e u r s annexes, i l s encombrent donc l a majeure p a r t i e du p l a t eau . On p o u r r a i t s t r e t e n t 6 , a p r i o r i , de cons id6rer ces c a r a c t s r i s t i - ques du p l a t e a u c o n t i n e n t a l come des p a r t i c u l a r i t 6 s l o c a l e s l i s e s 2 l a prssence t o u t e proche du canyon de l lOn i l ahy . Deux p r o f i l s de sonda- ge , e f f e c t u g s par l e t r a v e r s de Songe r i t e lo ( r a d i a l e H) e t au sud de l a f aus se passe d ' I f a t y ( r a d i a l e G) semblent montrer , en f a i t , que l e s ca- r a c t g r i s t i q u e s topographiques e t morphologiques du p l a t eau c o n t i n e n t a l mises en 6vidence devant l a b a i e de Tul6ar s e r e t rouven t 6galement p lu s au Nord. Malgrg l ' impe r f ec t ion des deux enreg is t rements auxquels nous nous rGfsrons, on r e t rouve su r l e s deux r a d i a l e s l a plateforme pr6r6c i - ?a l e 2 l a q u e l l e f a i t s u i t e une chc te r ap ide des fonds, l a pente l a p lu s f o r t e s e s i t u a n t e n t r e 90 e t 120 m. env i ron . On d o i t n o t e r t o u t e f o i s , e t cec i t o u t pa r t i cu l i s r emen t su r l a r a d i a l e G (sud I f a t y ) : - que l a plateforme p r s r 6 c i f a l e e s t re la t ivement large, beaucoup p lus en t o u t cas que devant l e Grand Rgcif de TulGar, - que l ' i n c l i n a i s o n de l a pente con t inen ta l e e s t f a i b l e compar6e 2 c e l l e de l a pente s i t u 6 e au l a r g e de l a b a i e de Tul6ar . En consgquence, l e s i soba thes de 200 e t 300 m s e t rouvent re la t ivement 6loign6s des ap- p a r c i l s r6c i f aux (3 m i l l e s envi ron pour l ' i s o b a t h e 200 m en f a c e d l I f a t y , I , ] m i l l e seulement devant Tu l6a r ) . On peut donc conc lure que l a proximit6 du Canyon de l lOn i l ahy n e mo- d i f i e pas radicalement l a morphologie e t l a bathymgtrie du p la teau . con- t i n e n t a l p rGr6c i f a l en face de l a b a i e de Tul6ar . Son in f luence ne s e t r a d u i r a i t , en f a i t , que par l ' e x i s t e n c e d'une f o r t e i n c l i n a i s o n de l a pente c o n t i n e n t a l e , l a q u e l l e semble r e p r s s e n t e r , au moins dans l a mo i t i 6 sud du Grand R s c i f , l e v e r s a n t N.E. du Canyon lui-mzme. 5 1 Les donnses s t r u c t u r a l e s r e l a t i v e s au p l a t e a u c o n t i n e n t a l f o n t to- ta lement d 6 f a u t . I1 s e r a i t en p a r t i c u l i e r f o r t u t i l e de p r 6 c i s e r par s ismique l6gGre l e s r a p p o r t s q u i peuvent e x i s t e r sous l e t a l u s p r6 r6c i - f a l , e n t r e l a p la te forme p r 6 r 6 c i f a l e e t l a base des a p p a r e i l s r 6 c i f a u x . De meme, 1 1 6 t u d e de c a r o t t e s e f f e c t u s e s su r l a p la te forme p r 6 r 6 c i f a l e p e r m e t t r a i t d ' y r e che rche r d ' 6ven tue l s f ac iSs s6d imenta i res l i t t o r a u x q u i f o u r n i r a i e n t de p r s c i e u s e s i n d i c a t i o n s pa160c6anographiques7 notam- ment s u r l ' h i s t o i r e des a p p a r e i l s r 6 c i f a u x . En d G f i n i t i v e , l e s 6 d i f i c a t i o n s c o r a l l i e n n e s a p p a r a i s s e n t c o m e 11616ment morphologique d6 te rminan t e t fondamental du p l a t e a u cont inen- t a l cons id6r6 dans son ensemble. Au vo i s i nage de T u l s a r , ce p l a t e a u con- t i n e n t a l paraTt G t r e , de fagon g6nGrale r e l a t i vemen t 6 t r o i t - e t bathy- m6triquement peu 6tendu. On peu t l e d i v i s e r en un p l a t e a u c o n t i n e n t a l r B c i f a Z , r e l a t i v e m e n t l a r g e , e t en un p l a t e a u c o n t i n e n t a l prBrBcifaZ (ou e x t e r n e ) p ropor t ionne l lement p l u s 6 t r o i t . Les p r o f i l s de sondage nous on t permis de m e t t r e en 6vidence s u r ce d e r n i e r des c a r a c t s r i s t i - ques morphologiques e t topographiques o r i g i n a l e s : t a l u s p r 6 r s c i f a 1 , p la te forme p r 6 r G c i f a l e . PtiYSIOGRAPHIE RECIFALE Les 6 d i f i c a t i o n s c o r a l l i e n n e s dans l a r 6 g i o n de Tu l6ar s o n t , a i n s i que nous l ' a v o n s vu dans l e chapEt re p r 6 c 6 d e n t Y 6 t a b l i e s s u r un pr6con- t i n e n t t r g s 6 t r o i t . Dans l e u r s g randes l i g n e s , l e s p r i n c i p a l e s forma- t i o n s r 6 c i f a l e s s 1 6 t e n d e n t p l u s ou moins p a r a l l g l e m e n t au l i t t o r a l , e t l e u r d i r e c t i o n g6n6ra le e s t c e l l e d e l a l i g n e d e r i v a g e r g g u l a r i s g e . En cons6quenceY l e s a p p a r e i l s r 6 c i f a u x n e s o n t r 6 e l l e m e n t b i e n s 6 p a r 6 s du r i v a g e qu ' en f a c e des p r i n c i p a l e s b a i e s ( b a i e s d e T u l 6 a r e t d e Ranob6 notamrnent). 1 1 s s o n t a l o r s 6 t a b l i s approximat ivement l e long d ' u n e li- gne thEor ique j o i g n a n t l e s e x t r h i t g s d e chacune d e c e s b a i e s . Malgr6 l a d i s p o s i t i o n g g n g r a l e , g ross ig rement p a r a l l g l e a u l i t t o - r a l , l a d i s t a n c e du f r o n t d e r 6 c i f 2 l a c 6 t e p e u t v a r i e r d 'un p o i n t 2 l ' a u t r e dans une a s s e z l a r g e mesure ( k p u i s une c e n t a i n e de mgt res j u s q u ' g p r g s d e 5 m i l l e s m a r i n s , s o i t 9 km e n v i r o n ) . Les d i f f 6 r e n c e s d e l a r g e u r des p l a t i e r s r g c i f a u x e t p l u s e n c o r e l e s d i f f g r e n c e s d1610 igne- ment d e s r g c i f s p a r r a p p o r t au l i t t o r a l s o n t l a cause de c e s v a r i a t i o n s . Les f l u c t u a t i o n s de c e d e r n i e r 6lEment p e r m e t t e n t , en f a i t , d e d i s t i n - guer p l u s i e u r s t y p e s phys iograph iques r g c i f a u x : r 6 c i f s f r a n g e a n t s sensu s t r i c to , dont l e p l a t i e r e s t e n c o n t i n u i t 6 d i r e c t e avec l e s subs- t r a t s l i t t o r a u x e x o n d a b l e s ; r 6 c i f s b a r r i g r e s , s 6 p a r 6 s du l i t t o r a l p a r un lagon ou c h e n a l p o s t r 6 c i f a l ggngralement p ro fond de p l u s i e u r s m g t r e s . A i n s i qbe nous l e v e r r o n s dans l e s l i g n e s q u i s u i v e n t , on trou- dans l a r 6 g i o n d e T u l g a r , d e bons exemples d e chacun d e c e s t y p e s phys io - g r a p h i q u e s . E n t r e c e s deux extrcmes s e s i t u e l a c a t g g o r i e t rGs h 6 t 6 r o - ggne e t d e beaucoup l a p l u s i m p o r t a n t e d e s r 6 c i f s " i n t e r m 6 d i a i r e s 1 ' , dans l a q u e l l e l e lagon ou c h e n a l p o s t r 6 c i f a l e s t ma1 i n d i v i d u a l i s 6 , e t oti l e s p ro fondeurs s o n t souven t t rGs f a i b l e s (nous i n c l u o n s dans c e t t e c a t 6 g o r i e l a p l u p a r t d e s " r 6 c i f s f r a n g e a n t s 2 c h e n a l d ' embarca t ion" d e d i v e r s a u t e u r s ) . (Voir F i g . n " 13) . On d o i t s i g n a l e r e n f i n que l ' T l e d e Nosy-V6, q u i e s t s i t u s e j u s t e au Sud d e l ' e s t u a i r e de l ' h i l a h y , correspond 2 un type phys iograph ique t o u t 2 f a i t d i f f 6 r e n t e t t r S s c a r a c t 6 r i s t i q u e : Nosy-V6, en e f f e t , e s t un e x c e l l e n t exemple de r 6 c i f 5 caye s a b l e u s e 6merg6e. Les r 6 c i f s de l a r 6 g i o n 6 t u d i 6 e s e r6partissertessentiellement e n deux g rands ensembles phys iograph iques : R 6 c i f s d e l a Baie d e TulGar, d ' u n e p a r t , e t R 6 c i f s b o r d a n t l e l i t t o r a l e n t r e l 'embouche du F ihe renana e t l a r 6 g i o n d ' I f a t y d ' a u t r e p a r t . S e u l e s , l e s f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s 6 t a b l i e s l e long d e l a p r e s q u ' l l e de Sarodrano n ' e n t r e n t pas dans l e c a d r e de c e s deux g rands ensembles . Auss i somrnes-nous c o n d u i t s 2 l e s c o n s i d 6 r e r i s o l 6 m e n t . 1/ L E RECIFS DE SARDDRANO La p r e s q u ' T l e de Sarodrano e s t c o n s t i t u g e p a r une i m p o r t a n t e f l Z - che s a b l e u s e don t l a b a s e v i e n t s ' a p p u y e r s u r une f a l a i s e 6ocPne, d i s s 6 - qu6e p a r l ' 6 r o s i o n m a r i n e , e t q u i s e t e rmine dans l a b a i e de S a i n t Augus- t i n p a r l ' 6 p e r o n rocheux d e l a p o i n t e Barn H i l l . C e t t e f lZche s a b l e u s e p r 6 s e n t e une d i r e c t i o n SSE-NNW, donc (en accord avec l a l o i d e S c h o r r ) sens ib lement p e r p e n d i c u l a i r e 2 l a d i r e c t i o n d e s v e n t s dominants . Les f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s c o n s t i t u a n t l e r g c i f d e Sarodrano s ' 6 t e n d e n t t o u t l e long d e l a f aqade o c c i d e n t a l e de l a p r e s q u f ? l e , s o i t s u r p rPs de 2 m i l l e s mar ins (3500 mPtres e n v i r o n ) . L f 6 d i f i c e r 6 c i f a 1 , d e t y p e f r a n g e a n t , d6pourvu d e c h e n a l d ' embarca t ion , s 7 6 l a r g i t r6gu l iP rement du Sud-Sud-Est a u Nord-Nord-Ouest : l a l a r g e u r du p l a t i e r e s t d e 450 m seulement prZs d e l a f a l a i s e 6ocPne ; e l l e a t t e i n t , p a r c o n t r e , p r S s de 1 000 m. p a r l e t r a v e r s de l a p o i n t e d e Sarodrano . A c e n i v e a u , l e f r o n t r 6 c i f a l p rend brusquement une d i r e c t i o n SW-NE, e t i l r e j o i n t l e l i t t o r a l p rPs du crochon t e r m i n a n t au Nord-Est l a p o i n t e de Sarodrano. C e t t e e x t r 6 m i t 6 s e p t e n t r i o n a l e du r 6 c i f r e p r 6 s e n t e l a r i v e sud de l ' u n e d e s p a s s e s m e t t a n t e n communication l a b a i e d e Tu l6ar a v e c l a mer ouver- t e . ( I 1 s ' a g i t p l u s pr6cis6ment d e l a p a s s e s i t u 6 e e n t r e l ' i l e de Nosy T a f a r a e t Sa rodrano) . Toute l a p a r t i e nord de c e r 6 c i f e s t donc a f f e c - t 6 e pa r l e t r a n s i t d e masses d ' e a u e n t r a n t ou s o r t a n t d e l a b a i e de T u l g a r , en f o n c t i o n des c o u r a n t s d e mar6e. I1 conv ien t e n f i n d e f a i r e deux remarques , 2 propos du r & f d e Sarodrano : - d ' u n e p a r t i l e s t s i t u 6 dans une z o n e q u i p r 6 s e n t e r a i t d e s t r a c e s d ' u n l 6 g e r bascu lement , l e q u e l correspond a u r e b o r d nord-es t du canyon de l l O n i l a h y (PICARD, 1967), - d ' a u t r e p a r t , l e s f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s organogsnes ne s ' pas d i r e c t e m e n t s u r l a f a l a i s e 6ocPne : on o b s e r v e , e n e f f e t , a u d e c e l l e - c i une p l a t e f o r m e d 1 6 r o s i o n fagonn6e dans l e mzme m a t 6 r i a p p u i e n t p i e d e 1 6ocsne. C e t t e p l a t e f o r m e , non- rGc i fa le , l a r g e d e 150 5 180 m a u maxi- mum, a une d i r e c t i o n g6n6ra le s e n s i b l e m e n t Sud-Nord. E l l e e s t e n p a r f a i - t e c o n t i n h i t 6 a v e c l e p l a t i e r du r 6 c i f f r a n g e a n t e t s i t u 6 e a u mGme n i - veau que c e l u i - c i . On l ' e n d i s t i n g u e cependant a i s g m e n t , o u t r e s a d i r e c - t i o n g 6 n 6 r a l e e t l a n a t u r e du s u b s t r a t , p a r d e s c a r a c t s r e s morphologi- ques e t bionomiques. D'un p o i n t de vue morphologique cependan t , on d o i t n o t e r l ' e x i s t e n c e d e f i g u r e s d 1 6 r o s i o n e n "den t s d e peigne" s u r l e r ebord e x t e r n e du p l a t i e r 6ocGne ( l ' a n a l o g i e a v e c l e s f o r m a t i o n s c o r a l - l i e n n e s e s t i c i 6 v i d e n t e ) . On remarque a u s s i l a p r g s e n c e , p l u s v e r s 1 1 i n t 6 r i e u r , p r s s du p i e d de l a f a l a i s e , d e vasques 6 t a g 6 e s t e l l e s que c e l l e s d 6 c r i t e s p a r BATTISTINI (1964,) dans l1extrGme sud d e Madagascar. 2/ LES RECIFS DE LA BAIE DE TULEA3 Les r 6 c i f s c o r a l l i e n s de l a b a i e de T u l 6 a r peuvent C t r e c l a s s 6 s e n 3 c a t 6 g o r i e s : R6cif e x t e r n e , R 6 c i f s i n t e r n e s e t bancs c o r a l l i e n s . Le R 6 c i f ex t e rne ---------------- Le r 6 c i f e x t e r n e , ou p l u s pr6cis6ment l ' a r c r 6 c i f a l e x t e r n e e s t compos6 de deux a p p a r e i l s r 6 c i f a u x d ' i n p o r t a n c e t r 2 s i n 6 g a l e : l ' l l e de Nosy T a f a r a , v e r s l e Sud, e t l e Grand R6cif de Tu l6ar b a r r a n t p l u s au Nord p resque t o u t e l a b a i e de Tu l6ar ( F i g . n 0 3 ) a ) Nosy T a f a r a .............. Nosy T a f a r a ( " l a d e r n i 2 r e ' i le") e s t 11616ment l e p l u s m 6 r i d i o n a l de l ' a r c r 6 c i f a l e x t e r n e . I1 s ' a g i t d 'un r 6 c i f d e forme a s s e z ma1 d 6 f i - n i e , de 1 100 m. d e longueur e n v i r o n e t 1 000 m. d e l a r g e u r , e t don t l a p a r t i e a n t g r i e u r e , exposse aux h o u l e s du l a r g e e s t r 6 g u l i 2 r e m e n t t c o n - vexe. Nosy T a f a r a d i v i s e l a s o r t i e sud de l a b a i e d e Tu l6ar e n deux p a s s e s : l ' u n e ( l a s e u l e q u i s o i t p r a t i q u g e , en f a i t ) l a r g e de 2 000 m . e s t s i t u s e e n t r e l a corne sud du Grand R6cif e t Nosy T a f a r a ( p a s s e sud du Grand R 6 c i f ) ; l ' a u t r e l a r g e d e 450 m. s 6 p a r e Nosy T a f a r a du r 6 c i f de Sarodrano e t donne ac.cSs, v e r s l a b a i e de T u l 6 a r 2 une zone encom- b r6e d e p z t 6 s c o r a l l i e n s ( p a s s e d e S a r o d r a n o ) . b ) Le Grand RGcif .............. Le Grand R6cif de Tu l6ar e s t l V 6 l 6 m e n t c o n s t i t u t i f p r i n c i p a l d e l ' a r c r 6 c i f a l e x t e r n e . I1 b a r r e v e r s l e l a r g e l a p resque t o t a l i t 6 de l a b a i e de TulGar, 2 l ' e x c e p t i o n d e deux p a s s e s s i t u s e s e n t r e l e r 6 c i f e t l a c c t e , aux e x t r s m i t 6 s nord e t sud de l a b a i e . Du f a i t de l a p r6sence d e Nosy T a f a r a e n t r e l a co rne sud du Grand R6cif e t l a c c t e , l a p a s s e Sud e s t e n f a i t d o u b l e , a i n s i que nous l ' a v o n s ind iqu6 dans . l e s l i g n e s q u i pc6cSdent. La p a s s e Nord, q u i a f f e c t e l a f o r - me d 'un c a n a l l a r g e de 1 300 2 1 400 m. e n t r e l a co rne nord du Grand R6cif e t l a p r e s q u l i ? l e d lAnosy, e s t o r i e n t 6 e SE-NW. Le Grand R6cif s ' 6 t e n d s u r une longueur de prSs d e 10 m i l l e s n a u t i - ques (18 km) e t s a l a rgeu r v a r i e e n t r e 950 e t 3000 m env i ron . A i n s i que l ' a sugggr6 PICARD (1967) l e Grand R6cif s ' e s t probablement 6 d i f i 6 B p a r t i r de "bouc l i e r s " r 6 c i f a u x o r i g i n e l l e m e n t d i s t i n c t s (F ig . no l o ) , qu i s e s e r a i e n t soud6s e n s u i t e , e t e n a r r i S r e de sque l s s e s e r a i e n t d6posZes des q u a n t i t 6 s p l u s ou moins impor tan tes de mat6r iaux s6dimen- t a i r e s . C e t t e hypothese exp l i que c e r t a i n e s de s p a r t i c u l a r i t g s physio- graphiques du Grand RGcif, e t notamrnent l e s b rusques v a r i a t i o n s de l a r - geur de 1 1 6 d i f i c e d 'un p o i n t 5 l ' a u t r e du r 6 c i f . C ' e s t a i n s i que l ' u n e des zones l e s p l u s 6 t r o i t e s du Grand R6cif (Antseteky) correspond i n - dubi tablement 2 une anc ienne seudure - (dont on peu t d ' a i l l e u r s observer l e s t r a c e s ) e n t r e deux b o u c l i e r s r 6 c i f a u x . La zone s i t u 6 e inungdiatement au sud de l a p r6c6denteY e t q u i e s t l a p l u s l a r g e du Grand Rgc i f , cor - respond, au c o n t r a i r e 2 "un b o u c l i e r r 6 c i f a l U en a r r i e r e duquel s ' e s t accumul6e une grande q u a n t i t 6 de s6diment . T r o i s types d" 'accidents l ' typiquement phys iographiques , don t ce r - t a i n s s e t e t r o u v e n t dans l e s r 6 c i f s s i t u 6 s au nord de l a b a i e de Tulgar, son t 2 s i g n a l e r s u r k Grand ~ 6 c i f : l e s c r i q u e s e x t e r n e s , l e s vasques e t un lagon enc lavg improprement appel6 "Grande Vasque". Les c r i q u e s e x t e r n e s s o n t des 6chancrures de l a p a r t i e f r o n t a l e du r 6 c i f , e n t a i l l a n t 1 1 6 d i f i c e c o r a l l i e n s u r une d i s t a n c e q u i peu t a t t e i n d r e une cen t a ine de m s t r e s . I1 e x i s t e t r o i s c r i ques s u r l e Grand R6cif (Crique Sud, P e t i t e Crique e t Grande Crique) dont l ' u n e au moins, l a c r i q u e Sud, correspond 2 une zone de soudure e n t r e deux b o u c l i e r s . Les vasques s o n t d e s dgp re s s ions 2 p a r o i s p l u s ou moins r a i d e s , de 50 2 100 m. de l a r g e e t de 5 2 10 m. d e p rofondeur , i s o l a n t aux b a s s e s mers de v i v e s eaux d ' impor t an t e s masses d ' e a u au s e i n du p l a t i e r r 6 c i f a l . I1 e x i s t e dans l a m o i t i 6 nord du Grand R g c i f , t r o i s vasques s i t u g e s 2 p rox imi t6 imm6diate l e s unes de s a u t r e s e t comuniquant e n t r e e l l e s d i rec tement ou non. Ces t r o i s vasques p rocsden t d 'une s e u l e e t mzme vasque o r i g i n e l - l e d e p h s grandes dimensions , secondairement c lo i sonn6e par l e s forma- t i o n s c o n s t r u i t e s de colmatage. C e t t e vasque o r i g i n e l l e r e p r 6 s e n t a i t un a c c i d e n t physiographique majeur du Grand R6c i f Le lagon enc lav6 ("Grande Vasque") e s t a l l o n g s s u i v a n t l ' a x e du Grand Rgc i f , dans l a p a r t i e l a p l u s i n t e r n e du p l a t i e r . I1 s ' a g i t d l u n e d6- p r e s s i o n , longue de 1 800 m . , l a r g e de 300 B 400 m. e t profonde de 15 B 18 m, q u i n l e . s t r e l i 6 e au lagon v 6 r i t a b l e (ou chena l p o s t r 6 c i f a l ) que par une passe dont l a profondeur du s e u i l e s t 2 pe ine i n f 6 r i e u r e a u zgro de s c a r t e s . Le lagon enc lav6 du Grand R6cif de TulGar r 6 s u l t e d lune coa lescence de p i n a c l e s e t p s t 6 s c o r a l l i e n s avec l a bordure i n t e r - ne des b o u c l i e r s r s c i f a u x p r i m i t i f s , coa lescence q u i e s t l e f a i t de l ' e x t e n s i o n de s c o n s t r u c t i o n s o r g a n o g h e s e t a u s s i d ' un colmatage s6d i - menta i re . Ce processus de fo rmat ion e s t t o u t 2 f a i t analogue B c e l u i q u i a 6 t 6 d 6 c r i t p a r GUILCHER (1959) pour l e s p e t i t s lagons m u l t i p l e s des r 6 c i f s de l a b a i e de Ramanetaka. En a r r i s r e du Grand R g c i f , s 1 6 t e n d l a b a i e de T u E a r , l a q u e l l e n l e s t a u t r e qu 'un lagon a l l o n g 6 e n t r e l e r 6 c i f e t l a c c t e , d lo i i l a dg- nomination de "chenal pos t r 6c i f a11 ' q u i l u i e s t p a r f o i s app l iqu6e . La l a r g e u r du lagon e s t v a r i a b l e : 1 300 m. seulement au n iveau de l a pas- s e Nord, 8 500 m. env i ron dans l e s e c t e u r l e p l u s l a r g e (au Sud du pa r a1 G l e 23'24' S) . Dans s a m o i t i 6 i n t e r n e e t notamment dans s a p a r t i e &- r i d i o n a l e , l e lagon e s t encombr6 d 'une s 6 r i e de bancs c o r a l l i e n s e t de r 6 c i f s c i3t iers q u i af f l e u r e n t aux b a s s e s mers de v i v e s eaux , q u i son t s o i t en c o n t i n u i t 6 d i r e c t e avec l e l i t t o r a l , s o i t r e l i g s 2 l a c 5 t e pa r de s zones de t r S s p e t i t s fonds (moins de 1,5 m), couve r t s d ' h e r b i e r s de Phan6 r ogame s . Les eaux l i b r e s du lagon s o n t donc vg r i t ab l emen t l imi tGes B un che- n a l don t l a l a rgeu r n l e s t guSre s u p 6 r i e u r e B 4 000 m. Les p rofondeurs g6n6ralement f a i b l e s , ne d6passent 10 m. que dans un s i l l o n c e n t r a l oc- cupant approximativement l ' a x e du chenal . Vers l e c e n t r e du lagon , l e s i l l o n a x i a l s e t rouve interrompu pa r deux l a r g e s r i d e s , e n t r e l e sque l - l e s l e fond a f f e c t e une topographie en forme de c u v e t t e . L1une de ce s r i d e s j o i n t l a p o i n t e AngSle au Nord du Banc d1Ankilibi5 ; l ' a u t r e s 1 6 t e n d env i ron un m i l l e p l u s au Nord e n t r e l a P o i n t e Serpen t e t l a P o i n t e Befotaka. Ces r i d e s d g f i n i s s e n t des s e u i l s dont l a profondeur e s t de 9 m. env i ron pour l a r i d e Sud, e t de 6 m. pour l a r i d e Nord. On d o i t n o t e r e n f i n que , dans l ' a x e du chena l , l a profondeur croTt 16gSre- ment v e r s l e s pa s se s Nord e t Sud oii e h l e a t t e i n t , dans l e s deux c a s , l a v a l e u r d e 17 m. Les-Ecifs-Znternes Les r 6 c i f s i n t e r n e s , formations qu'en 1909 F.GEAY a p p e l a i t d6 j2 " r 6 c i f s i n t 6 r i e u r s " , son t d 'un po in t de vue physiographique, de s r 6 c i f s de lagon. I1 s ' a g i t donc d 1 6 d i f i c a t i o n s co ra l l i ennes dont l a forme g6n6rale e s t assez ma1 d 6 f i n i e . L e u r s p l a t i e r s , qu i 6mergent aux B.M.V.E. ont des dimensions de l ' o r d r e du k i loms t r e . Ces r 6 c i f s i n t e r - nes son t par fa i tement i s o l 6 s l e s uns des a u t r e s par des pas se s , g r o s s i s - rement pe rpend icu l a i r e s au l i t t o r a l , l a r g e s de 300 m.environ e t de 4 5 5 m. de profondeur , e t qu i son t parcourues par de v i f s couran ts . 11s sont de p l u s , s6par6s du r i vage par un "chenal l i t t o r a l " de 1 000 m. de la rgeur env i ron , dont l a profondeur ne d6passe jamais 2 m. Du Sud au Nord, on d i s t i n g u e 3 r 6 c i f s i n t e r n e s : BELOZA (ou Amba- tomi tzanga) , DIMADIMATSY e t NORINKAZO. Beloza ...... Le r 6 c i f de Beloza e s t s i t & j u s t e au Nord de l a p r e squ lP le he Sarodrano, l a q u e l l e , a i n s i d ' a i l l e u r s que Nosy T d f a r a , l e protgge des i n f luences de l a houle du l a r g e : Beloza e s t donc indubi tablement en mode re la t ivement calme. Sa bordure ex t e rne , a s sez rgguligrement con- vexe v e r s l e lagon e s t bord6e par une s 6 r i e d1210ts c o r a l l i e n s dont c e r t a i n s n e son t d i s t a n t s que de quelques d i z a i n e s de rngtres. Le r g c i f de Beloza e s t r e l i 6 au r i v a g e par un p6doncule sgdimenta i re o r i e n t 6 S .E .-N.W. q u i s ' e n r a c i n e 2 proximit6 de l a source Bina ("Grotte" de Sarodrano) e t q u i marque 11ext r6mi t6 Sud du chenal l i t t o r a l . Grzce 2 ce p6doncule, Beloza e s t l e s e u l des r 6 c i f s i n t e r n e s que l ' o n pu i s se a t t e i n - d r e s ans embarcations aux Basses &rs de Vives Eaux. Dimadimatsy ........... Le r 6 c i f de Dimadimatsy a une forme proche de c e l l e d 'un c a r r 6 d'en- v i r o n 1 O O O . m . de cCt6 dont une des d iagonales e s t o r i e n t 6 e Nord-Sud. L'angle E s t du r 6 c i f s e prolonge par une accumulation sab leuse "sous l e vent'' qui, s 1 6 t a l e e t f i n i t pa r s e perdre dans l e chenal du l i t t o r a l . Le c a r a c t g r e lob6 de l a bordure ex t e rne de Dimadimatsy e s t trss accus6. De p l u s , dans l a m o i t i 6 Sud de ce r g c i f , q u a t r e l l o t s c o r a l l i e n s s o n t 6 t a b l i s en avan t du f r o n t r s c i f a l , dont i l s ne son t s6pa r6sY pour cer- t a i n s d ' e n t r e eux du moins, que par une v i n g t a i n e de m s t r e s . Norinkazo . . . . . . . . . Norinkazo, l e p l u s s e p t e n t r i o n a l d e s r 6 c i f s i n t e r n e s a g r o s s i g r e - ment l a forme d 'un p a r a l l ~ l o g r a m e dont deux des c 5 t 6 s Y d ' env i ron 1 600 m. de longueur , son t o r i e n t 6 s Nord-Sud. Sa l a r g e u r Est-Ouest e s t de l ' o r d r e de 1 000 m. La bordure e x t e r n e , q u i correspond aux f a c e s Ouesfe t Sud-Est de 1 1 6 d i f i c e r 6 c i f a 1 , n ' e s t pas lob6e-contra i rement 2 ce que l ' o n observe 2 Dimadimatsy -mais e s t presque pa r f a i t emen t r6gu- l i s r e . S igna lons Ggalement que l ' o n n ' obse rve pas d ' l l o t c o r a l l i e n en avant de l a bordure e x t e r n e . I1 e x i s t e , comme dans l e s r 6 c i f s i n t e r n e s pr6cgdents une accumulat ion s ab l euse "sous l e vent1' q u i , i c i , e s t dans l e N N . E. d e l ' g d i f i c e r g c i f a l . Come 2 Dimadimatgy, c e l l e - c i s e perd dans l e chena l l i t t o r a l . Les r 6 c i f s i n t e r n e s du lagon de Tul6ar p r6 sen t en t un c e r t a i n nom- b r e de c a r a c t s r e s phys iographiques e t morphologiques communs t r a d u i s a n t une hdap t a t i on aux cond i t i ons de mode e t de rhgo log i e p ropres au lagon. D'un po in t de vue physiographique, on no t e une p rog re s s ion p l u s r ap ide des fo rmat ions c o r a l l i e n n e s i n t e r n e s s u i v a n t l a d i r e c t i o n d e s orthogo- n a l e s d e s hou l e s r e f r a c t g e s ou d i f f r a c t g e s a u n iveau de l a pa s se Sud : l e s bordures f r o n t a l e s d e s r 6 c i f s i n t e r n e s o n t tendance 2 gagner v e r s l e c e n t r e de c e t t e pa s se , l e s cou ran t s de marges , c a n a l i s 6 s e n t r e l e s d i v e r s 6 d i f i c e s c o r a l l i e n s venant dans une c e r t a i n e mesure i n f l g c h i r ou modi f ie r l a d i r e c t i o n i n i t i a l e de prog.ress ion. Par a i l l e u r s , l ' e x t e n s i o n de s r g c i f s de t ype " i n t e rne" v e r s l ' e x t g - r i e u r de l a b a i e e s t l i 6 e au mode, e t e l l e e s t d ' a u t a n t p l u s r a p i d e que ce d e r n i e r e s t a g i t 6 . Ceci peu t f o u r n i r une hypothgse e x p l i c a t i v e de l a p o s i t i o n r e l a t i v e de s bo rdu re s f r o n t a l e s e t d e s ? l o t s c o r a l l i e n s s i t u g s j u s t e en avan t de s r 6 c i f s i n t e r n e s : Beloza, l e p l u s a b r i t 6 d ' e n t r e eux, e s t c e l u i q u i p rog re s se l e moins rapidement ; aucun de s ? l o t s c o r a l l i e n s qui s o n t g t a b l i s en avan t de s a bordure e x t e r n e , s u r l e s p e t i t s fonds du lagon , n ' a 6 t 6 r e j o i n t . Le r 6 c i f d e Dimadimatsy, moins a b r i t 6 que Be loza , d o i t l e c a r a c t z r e lob6 trzs accusg de son r e b o r d e x t e r n e 2 s a p r o g r e s s i o n p l u s r a p i d e ; c e l l e - c i a e u pour r 6 s u l t a t d e provoquer l e r a t t a c h e m e n t , p u i s l ' i n c o r - 1 p o r a t i o n , t o t a l e ou p a r t i e l l e , 2 1 1 6 d i f i c e r 6 c i f a l d l ? l o t s de lagon p r i - mi t ivement s i t u 6 s e n a v a n t de ce d e r n i e r . Ce ph6nomGne s e p o u r s u i t ac- t u e l l e m e n t , e t q u e l q u e s uns d e s ? l o t s s i t u 6 s p rSs d e Dimadimatsy s o n t e n v o i e d ' y G t r e r a t t a c h 6 s . Nor inkazo e s t c e l u i d e s t r o i s r 6 c i f s i n t e r n e s q u i e s t en mode l e moins a b r i t 6 ; c ' e s t a u s s i c e l u i q u i a p r o g r e s s 6 l e p l u s r ap idement . Les A l l o t s c o r a l l i e n s q u i o n t pu e x i s t e r en avan t du r 6 c i f y s o n t d 6 j 2 i n c o r - por6s (on o b s e r v e d e s t r a c e s s u r l e p l a t i e r ) e t l a bordure e x t e r n e n ' e s t mGme p l u s lob6e . E l l e e s t d 6 j S p resque t o t a l e m e n t r 6 g u l a r i s 6 e . On e s t a i n s i c o n d u i t 2 c o n s i d 6 r e r l e s t r o i s r 6 c i f s i n t e r n e s du lagon de T u l g a r comme t r o i s s t a d e s s u c c e s s i f s d ' u n s e u l e t msme proces - s u s de p r o g r e s s i o n " c e n t r i p s t e " . I1 s ' a g i t , en f a i t , d ' u n e p r o g r e s s i o n en d i r e c t i o n d e l ' a x e de l ' o u v e r t u r e du p l a n d ' e a u , ou p l u s p r6c i s6ment en d i r e c t i o n de l ' o r i g i n e d e s a c t i o n s hydrodynamiques, l e d6veloppement 6 t a n t d ' a u t a n t p l u s r a p i d e que l e mode e s t moins a b r i t 6 . Ce ph6nomGne n ' e s t nu l l ement c a r a c t g r i s t i q u e d e s r 6 c i f s i n t e r n e s ou mGme d e s r 6 c i f s de lagon e n g 6 n g r a l . I1 e s t p r o p r e aux r 6 c i f s de mode s e m i - a b r i t 6 p r o l i - ?Grant dans d e s b a i e s p ro tggges d e s i n f l u e n c e s de l a hou le du l a r g e , mais dans l e s q u e l l e s l a r h 6 o l o g i e joue un r 6 l e d g t e r m i n a n t . Un e x c e l l e n t exem- p l e e s t f o u r n i p a r l e s r 6 c i f s de l a b a i e Ramanetaka (GUILCHER, 1958). I c i , 2 TulGar , l e l agon j o u e v i s 2 v i s d e s r 6 c i f s i n t e r n e s l e r 6 l e d ' u n e b a i e semi-abr i tGe, a v e c un g r a d i e n t d ' a g i t a t i o n c r o i s s a n t e , de Be loza 2 Norinkazo, e t don t l ' o u v e r t u r e e s t r e p r 6 s e n t 6 e p a r l a p a s s e Sud. Nous s i g n a l e r o n s pour t e r m i n e r l e s p r i n c i p a u x c a r a c t z r e s morphologi- ques comrnuns aux r 6 c i f s i n t e r n e s : absence d 1 6 p e r o n s e t d e s i l l o n s s u r l e u r bordure f r o n t a l e , pen te v e r s l e lagon de f a i b l e h a u t e u r mais r e l a t i - vement i n c l i n g e , absence d e l e v 6 e d G t r i t i q u e , d6veloppement i m p o r t a n t d e s b o u r r e l e t s d lAcropora b ranchus e t d e s accumula t ions s6d i rnen ta i res . LES BALYCS CORALLIENS .................... Au nord des r 6 c i f s i n t e r n e s , l a p a r t i e m6diane de l a b a i e de Tul6ar e s t occup6e p a r deux bancs c o r a l l i e n s , Mareana e t A n k i l i b 6 , avansan t largement dans l e lagon e t d6couvrant 2 b a s s e mer. Vers l ' a r r i s r e , i l s s o n t r e l i 6 s d i r e c t e m e n t 2 l a c E t e , e t il n ' e x i s t e pas de chena l l i t t o - r a l comme c ' e s t l e c a s e n a r r i g r e des r 6 c i f s i n t e r n e s . T o u t e f o i s , l e p l u s s c p t e n t r i o n a l de c e s deux bancs , c e l u i de Mareana, e s t 16gGrement d 6 c o l l 6 du r i v a g e : il e s t s6par6 du l a r g e e s t r a n vaso-sableux f a i s a n t s u i t e au cordon de mangrove e t 2 l a h a u t e p l a g e , p a r une l6gGre d6pres- s i o n e n forme de s i l l o n o r i e n t 6 SE-NW, l a r g e de 150 2 200 m . , e t q u i a s s s c h e p resque complstement aux B M G V E . La p a r t i e i n t e r n e , au moins, des bancs c o r a l l i e n s e s t c o n s t i t u 6 e p a r une d a l l e de g r s s c a l c a i r e qua- t e r n a i r e . L'une des d i f f 6 r e n c e s l e s p l u s marquantes e n t r e l e s r 6 c i f s i n t e r n e s e t l e s bancs c o r a l l i e n s r 6 s i d e dans l ' a b s e n c e quas i -abso lue de fo rmat ions b i o c o n s t r u i t e s a c t u e l l e s au s e i n de c e s d e r n i e r s . En p a r t i c u l i e r , l e s S c l g r a c t i n i a i r e s , au demeurant peu nombreux, n ' e x i s t e n t que sous l a f o r - me de c o l o n i e s i s o l g e s , ou t o u t a u p l u s jux tapos6es . On n ' o b s e r v e aucune coa lescence e n t r e l e s d i v e r s m a s s i f s c o r a l l i e n s msme s u r Bs bordures e x t e r n e s oii i l s s o n t cependant un peu p l u s abon- d a n t s que s u r l a s u r f a c e mcme des deux b a n c s . Les a u t r e s f o r m a t i o n s o r - ganogsnes , c e l l e s q u i r 6 s u l t e n t p a r exemple de 1 1 a c t i v i t 6 des Algues C o r a l l i n a c 6 e s ou des Gast6ropodes Vermetidae, s o n t t o t a l e m e n t a b s e n t e s . La majeure p a r t i e de l a s u r f a c e de Mareana e t d1Anki l ib6 e s t recou- v e r t d 'un d6pEt s s d i m e n t a i r e sablo-vaseux ou vaso-sableux s u r l e q u e l s e s o n t implant6es de v a s t e s p e l o u s e s de Phan6rogames mar ines . L 1 u n i f o r m i t 6 , v o i r e mcme l a monotonie , de l ' a s p e c t des g s u ~ l e m e n t s d ' h e r b i e r s rend compte de l ' a b s e n c e a p p a r e n t e de zona t ion s u r l e s bancs c o r a l l i e n s . La m6diocr i t6 de 1 1 a c t i v i t 6 c o r a l l i e n n e a c t u e l l e m e n t observ6e s u r ceux-ci e s t une cons6quence des modes calmes f a v o r i s a n t 2 l a f o i s l a t u r b i d i t 6 de l ' e a u e t l e d6pSt des 616ments en suspens ion . On d o i t a u s s i f a i r e i n t e r v e n i r l ' i n f l u e n c e c a p i t a l e q u ' a eue l e F iherenana , il y a quelques d g c e n n i e s , l o r s q u ! i l r e j o i g n a i t l a mer au n i v e a u d e l ' a c t u e l l e p o i n t e 6 2 B e f o t a k a , a p p o r t a n t s u r Mareana e t A n k i l i b g une eau peu s a l g e e t r i c h e en p a r t i c u l e s t e r r i g h e s . 3/ LES RECIFS LITTORAUX ENTRE LA POINTE ANOSY ET IFATY Les f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s s i t u g e s a u Nord d e l a Ba ie de T u l g a r s e composent e s s e n t i e l l e m e n t d ' u n r 6 c i f l i t t o r a l c o n t i n u d e p u i s l 'em- bouchure iiu F i h e r e n a n a j u s q u ' 8 la f a u s s e p a s s e d l I f a t y . A c e r 6 c i f i n - in t e r rompu s u r p l u s d e 9 mi l les m a r i n s (17,2 km), on d o i t r a j o u t e r , j u s t e au Nord de l a P c i n t e Anosy, l e p e t i t r g c i f de Nosy Va to , e n c o r e a p p e l g Banc d e Nosy Vato. a ) Nosy Vato --- ----- Nosy Va to s e t r o u v e a u s o r t i r d e l a p a s s e Nord de l a Ba ie de T u l g a r . I1 e s t la rgement r a t t a c h g , s u r une longueur de 8 0 0 m. e n v i r o n , 2 l a f lGche s a b l e u s e d'Anosy e t a f f e c t e une forme -approximat ivement s e m i - c i r c u l a i r e . A l a s u r f a c e du r g c i f de Nosy Vato , l a v i e c o r a l l i e n n e e s t d e s p l u s r g d u i t e s : l e p l a t i e r a p p a r a Z t e n s a b l 6 en m a i n t s e n d r o i t s e t les nombreux r e s t e s d e s f o r m a t i o n s o r g a n o g h e s d e d i v e r s e s o r i g i n e s s o n t e n v a h i s p a r une abondante v 6 g G t a t i o n a l g a l e . P a r a i l l e u r s , l a levGe d g t r i t i q u e n ' a p p a r a z t q u ' 2 l ' g t a t v e s t i g i a l . La forme de Nosy Vato , l e c a r a c t g r e t r a n s g r e s s i f d e l a f l g c h e s a b l e u s e d lAnosy, mise e n p l a c e p a r l e F i h e r e n a n a que l ' o n s a i t a v o i r montrg de nombreuses d i v a g a t i o n s au c o u r s d e s d e r n i e r s s i g c l e s , l ' a s p e c t s e n e s c e n t d e s peuplements e n f i n , nous i n c i t e n t 2 p e n s e r a priori , e n a c c o r d a v e c 11hypo th6se G m i s e p a r PICARD (1967) que Nosy Vato 6 t a i t o r i g i n e l l e m e n t une Z l e . C e t t e hypo- t h s s e a pu E t r e conf i rmge p a r l ' examen d e s c a r t e s d r e s s 6 e s p a r VAN KEULEN (1755) , LE FER DE BEAWAIS (1770) e t SOLMINIHAC (1785) . Ces documents m o n t r e n t , e n e f f e t , s a n s a m b i g u i t g , q u ' i l y a deux siG- c l e s Nosy Vato G t a i t b i e n un r s c i f i s016 ( F i g . n o 14 e t 15) e t i l s s ' a c c o r d e n t pour i n d i q u e r que c e t t e Zle 6 t a i t a l o r s s i t u 6 e 2 e n v i r o n 1 000 t o i s e s * du l i t t o r a l d o n t e l l e 6 t a i t s 6 p a r 6 e pa r d e s p ro fondeurs ** d e 9 2 10 b r a s s e s f r a n s a i s e s . A i n s i e x i s t a i t a l o r s 2 1 1 e x t r 6 m i t 6 Nord d e l a B a i e de TulGar , un 6 d i f i c e c o r a l l i e n i s016 montrant une d i s p o s i t i o n s t r i c t e m e n t ana logue 2 c e l l e que l ' o n obse rve e n c o r e a u j o u r d ' h u i 2 1 1 e x t r 6 m i t 6 Sud de l a b a i e , avec Nosy T a f a r a . Depuis c e t t e 6poque l e s a p p o r t s t e r r i g s n e s dus a u F ihe renana s o n t Venus combler l a p a s s e Nord-Est e n t r e 1 ' a n c i e n r i v a g e e t Nosy Vato. C e comblement 6 t a i t p r e s q u e t o t a l e m e n t r 6 a l i s 6 en un peu moins d ' u n s i s c l e , a i n s i que nous 1 ' e n s e i g n e une c a r t e d e PONPON d a t a n t de 1866, s u r l a q u e l l e Nosy Vato e s t r e p r 6 s e n t 6 e 2 p r o x i n i t 6 imm6diate de l a c s t e . De nos j o u r s , No sy Vato, i n c o r p o r 6 e a u r i v a g e , e s t 2 m o i t i 6 en- f o u i e sous l e cordon l i t t o r a l a c t u e l . * La t o i s e v a l a i t 1,949 m . , c e q u i p l a c e Nosy Vato 2 un peu p l u s d 'un m i l l e du r i v a g e . kk Le terme de b r a s s e f r a n s a i s e e s t lui-msme ambigu. On u t i l i s a i t dans l a m a r i n e , 2 c e t t e gpoque, s o i t l a b r a s s e de c i n q p i e d s ( p e t i t e b r a s - s e : 1,648 m.) , s o i t l a b r a s s e de 6 p i e d s ( 1,948 m.) On p e u t a d m e t t r e que l a p ro fondeur maximale e n t r e Nosy Vato e t l a c z t e 6 t a i t a l o r s d e 17 2 18 m. b) Le r 6 c i f l i t t o r a l du F iherenan 2 I f a t y ..................................... Les fo rmat ions c o r a l l i e n n e s q u i s 1 6 t e n d e n t de faqon i n i n t e r - rompue e n t r e l 'embouchure a c t u e l l e du F iherenana e t l a f a u s s e p a s s e d l I f a t y , b i e n que r e p r 6 s e n t a n t un s e u l e t msme a p p a r e i l r 6 c i f a 1 , peu- v e n t d 'un p o i n t de vue p l y s i o g r a p h i q u e s e d i v i s e r en t r o i s s e c t e u r s : de l 'embouchure du F iherenana 2 l a l a t i t u d e 23'15' S ; de l'a l a t i t u d e 23'15' S 2 Beravina ; d e Beravina 2 l a f a u s s e p a s s e d l I f a t y . S e c t e u r Nord F i h e r e n a n t ( de l 'embouchure du F iherenana 3 ........................... l a l a t i t u d e 23' 15 ' S ) . Dans l e sud du s e c t e u r Nord F iherenana , l e r 6 c i f c o r a l l i e n e s t t r S s 6 t r o i t (une centa ' ine de m s t r e s t o u t au p l u s ) , 2 l ' e x c e p t i o n d e l a p a r t i e (appe l6e r 6 c i f du F iherenana) formant une l6gSre avanc6e v e r s l e l a r g e j u s t e e n a v a n t d e l ' a c t u e l l e embouchure du f l e u v e . Vers l e Nord, l a l a r g e u r du p l a t i e r augrnente, d ' abord l e n t e m e n t , s u r 2 , 5 km e n v i r o n , p u i s p l u s rapidement e n s u i t e . En f a c e de 1 1 e x t r 6 m i t 6 d e l a f l s c h e s a b l e u s e du Nord F iherenana , l e r 6 c i f a t t e i n t 1 200 m. d e l a r g e u r . Malgr6 l e s apparences , c e r 6 c i f q u i demeure p a r t o u t r e l a t i v e m e n t 6 t r o i t , n ' e s t pas un v 6 r i t a b l e r 6 c i f f r a n g e a n t (PICHON, 1964) : il e s t , en e f f e t , ne t t ement d 6 c o l l 6 du r i v a g e o r i g i n e l , marqu6 par un cordon d u n a i r e , e t que s u i t l a r o u t e de Tul6ar 2 I f a t y . Le p a r a l l 6 l i s m e e n t r e l e t r a c 6 d e ce r i v a g e p r i m i t i f e t l e t r a c 6 du f r o n t r 6 c i f a l e s t , d ' a i l l e u r s , t o u t 2 f a i t remarquable . Come c e l a f u t l e c a s pour Nosy Vato, c e s e c t e u r r 6 c i f a l a d ' abord 6 t 6 r a t t a c h 6 2 l a c 8 t e pa r comblement du lagon dont l ' a c t u e l m a r a i s 5 l'ypha angus t i fo l ia e t Acrostichum aureum (dans l e q u e l on observe de s mares profondes d e p l u s i e u r s m s t r e s ) r e p r 6 s e n t e un v e s t i g e . Le p l a t i e r r 6 c i f a l a e n s u i t e 6 t 6 envahi pa r l e s a p p o r t s t e r r i g s n e s f l u v i a t i l e s q u i o n t donn6 n a i s s a n c e 2 d e s d6p8ts d e c a r a c t 6 r i s t i q u e s v a r i g e s , p l u s ou moins 6 o l i & s , e t n o t a m e n t , 2 l 'immense f l g c h e s a b l e u s e du Nord F iherenana l a q u e l l e r e p r 6 s e n t e l e l i t t o r a l a c t u e l . Par e n d r o i t s , c e t t e d e r n i s r e recouvre e t f o s s i l i s e l a l e v 6 e d 6 t r i t i q u e du r 6 c i f . Ceci prouve que l e s 6 d i f i c a t i o n s c o r a l l i e n n e s , dans ce sec - t e u r , s o n t a n t g r i e u r e s a l a mise e n p l a c e de l a f l s c h e s a b l e u s e e t q u ' i l ne s ' a g i t donc pas de v 6 r i t a b l e s r g c i f s f r a n g e a n t s g t a b l i s en f o n c t i o n de l a l i g n e de r i v a g e a c t u e l l e . Pour c e t t e r a i s o n , nous p r 6 f s r o n s l e terme de " r 6 c i f l i t t o r a l " q u i rend n6anmoins compte de l e u r c a r a c t s r e physiographique p r i n c i p a l , 2 c e l u i de r 6 c i f f r a n g e a n t . S e c t e u r d e l a l a t i t u d e 23' 1 5 ' S a B e r a v i n a ................................................. D a m l e s e c t e u r q u i s ' g t e n d de 1 1 e x t r 6 m i t 6 de l a f l s c h e s a b l e u s e Nord F iherenana 2 l a p o i n t e de Beravina , l e r g c i f apparaEt comrne g t a n t o r i g i n e l l e m e n t f r a n g e a n t . I1 e s t 6 t a b l i en a v a n t d 'une l i g n e de r i v a g e q u i pa raEt n ' a v o i r s u b i , con t ra i rement au s e c t e u r prGcgdent, que des m o d i f i c a t i o n s t r S s mineures , au cours de l lHolo&ne . I1 en est s6par6 p a r un r i d e a u de Mangrove d i s c o n t i n u . La l a r g e u r du p l a t i e r e s t a s s e z cons t a n t e dans t o u t ce s e c t e u r , long d e 6 km e n v i r o n : e l l e e s t p a r t o u t comprise e n t r e 1 000 e t 1 200 m. I1 n ' e x i s t e pas 2 proprement p a r l e r de "chena l d 'embarcat ion" ou t o u t au moins c e l u i - c i n ' e s t - i l pas d i f f 6 r e n c i 6 d 'un ense l l ement i n t e r n e l u i - mGme peu marqu6. Dans l e s e c t e u r cons id6r6 , l e r 6 c i f c o r a l l i e n pr6sen- t e deux p a r t i c u l a r i t 6 . s : - d ' u n e p a r t , l e f r o n t du r g c i f , o r i e n t 6 sens ib lement Nord-Sud, e s t en r e t r a i t dans l ' ensemble de l ' a l i g n e m e n t des a p p a r e i l s r 6 c i f a u x s i t u 6 s p l u s a u Nord e t p l u s a u Sud. Le r 6 c i f t e n d r a i t , cependan t , a s e r g a l i g n e r , l ' a s p e c t de p r o g r e s s i o n v e r s l e l a r g e s e t r a d u i s a n t p a r une morphologie p a r t i c u l i s r e de l a zone f r o n t a l e . On d o i t y n o t e r , en o u t r e , a u Sud du v i l l a g e de S o n g e r i t e l o l a pr6sence de deux c r i q u e s ex- t e r n e s comparables 2 c e l l e s que nous avons s i g n a l 6 e s a propos du Grand R6cif de Tu lgar , - d ' a u t r e p a r t , l ' ensemble des p l a t i e r s r 6 c i f a u x de c e s e c t e u r e s t p e r t u r b 6 p a r l e t r a n s i t e t l e d6p8t de s6diments provenant de l ' e x u t o i r e Nord F iherenana . Une p a r t i e des s a b l e s a p p o r t 6 s s u r l e r 6 c i f t r a v e r s e t o t a l e m e n t l e p l a t i e r e t s e d6pose s u r l a p e n t e e x t e r n e , t a n d i s qu 'une a u t r e p a r t i e s 'accumule en bancs dans l a p a r t i e m6diane de 1 1 6 d i f i c e . Les 616ments l e s p l u s f i n s , q u a n t 2 eux, s e d6posent e s s e n t i e l l e m e n t sous l a forme de b a n q u e t t e s v a s e u s e s c o l o n i s 6 e s ou non p a r l a mangrove, au p i e d d e l a h a u t e p l a g e , s u r l a bordure i n t e r n e de 1 1 6 d i f i c e r 6 c i f a l . D e Beravina 2 l a f ausse Easse d l I f a t y ........................ ----------- Le c a r a c t s r e e s s e n t i e l d e ce s e c t e u r q u i s 1 6 t e n d s u r une longueur de 3 000 m. seu lement , r 6 s i d e dans l e d6col lement p r o g r e s s i f du r 6 c i f c o r a l l i e n p a r r a p p o r t a u r i v a g e . A p a r t i r de l a p o i n t e Berav ina , en e f f e t , l e r 6 c i f prend une o r i e n t a t i o n SE - NW e t s 1 6 c a r t e de l a c 8 t e q u i garde une d i r e c t i o n g6n6ra le Sud Nord j u s q u ' a u fond de l a b a i e de Ranob6. I1 s ' a g i t donc 1 2 d ' u n exemple p a r f a i t de r 6 c i f i n t e r m g d i a i r e , l e q u e l montre de p l u s un passage c o n t i n u du t y p e f r a n g e a n t au t y p e bar- r i s r e . Le c h e n a l p o s t - r 6 c i f a l (ou lagon) n ' e s t , au n iveau de l a p o i n t e Beravina , qu 'un s imple s i l l o n d ' u n e c e n t a i n e de m s t r e s de l a r g e e t 06 i l ne r e s t e que que lques dm d ' e a u 2 basse mer, q u i v i e n t s e p e r d r e dans l a p a r t i e l a p l u s i n t e r n e du p l a t i e r r 6 c i f a l . Vers l e Nord, i l s 1 6 1 a r g i t e n mzme temps que s a profondeur augmente. Par l e t r a v e r s de l a f a u s s e d l I f a t y , i l mesure env i ron 1 200 m. de l a r g e e t s a profondeur e s t d e 4 2 5 m. Les c o u r a n t s de marges, p a r a l l s l e s a u l i t t o r a l , y s o n t t r s s v i f s . L 1 6 d i f i c e r 6 c i f a l lui-mgme e s t l a r g e de 1 500 m. 5 2 000 m. Dans l ' e s t de l a f a u s s e p a s s e d l I f a t y , i l s e p ro longe dans l e lagon par une p o i n t e ou langue s a b l o v a s e u s e , o r i e n t 6 e W-E, a f f l e u r a n t aux BMGVE, e t longue de p r s s de 800 m. La f a u s s e p a s s e d l I f a t y e s t un a c c i d e n t physiographique majeur de l a zone f r o n t a l e d e s r 6 c i f s d e c e s e c t e u r . E l l e i n t e r r o m p t en e f f e t , l a p a r t i e e x t e r n e de 1 1 6 d i f i c e r 6 c i f a l s u r une longueur de 400 m. e n v i r o n e t e n t a i l l e l e p l a t i e r s u r une d i s t a n c e de p r s s de 600 m. Ses dimensions s o n t donc c e l l e s d 'une p a s s e beaucoup p l u s que c e l l e s d 'une c r i q u e e x t e r n e , avec l a q u e l l e e l l e p r 6 s e n t e cependant une n e t t e s i m i l i t u d e d e formes. Le nom de f a u s s e p a s s e q u i a 6 t 6 don& 2 c e t a c c i d e n t , s e j u s t i t i e pa r l e f a i t q u ' i l n ' e n t a i l l e pas l e r 6 c i f s u r t o u t e s a l a r g e u r , e t n e d6bou- che donc pas dans l e l agon : l a p a r t i e a r r i s r e d e l a f a u s s e passe e s t encombrge de fo rmat ions c o r a l l i e n n e s d i v e r s e s ( p i n a c l e s e t pZt6s c o r a l l i e n s ) a u x q u e l l e s f a i t s u i t e un p l a t i e r dgprirn6 c o n s t i t u a n t un s e u i l peu p rofond , pa rcouru par de v i f s c o u r a n t s . Nous n ' avons pas ac- t u e l l e m e n t d lhypothGses s a t i s f a i s a n t e s 2 p r g s e n t e r quan t 2 l ' o r i g i n e e t 2 l a s i g n i f i c a t i o n de l a f a u s s e p a s s e . CARACTERES ,FIORPHOLOG I Q U E S ~ ' 6 t u d e complSte de l a morphologie d e s f o r m a t i o n s r 6 c i f a l e s d e Tu lgar a donng l i e u 2 une p u b l i c a t i o n p a r CLAUSADE e t aZ. (1971) ; il s 1 a g i t e s s e n t i e l l e m e n t d ' u n c a t a l o g u e d e s formes du r e l i e f d e s r6 - c i f s c o r a l l i e n s , chaque f i g u r e morphologique r g p e r t o r i 6 e G t a n t nommge e t accompagnge d l u n e d e s c r i p t i o n q u i c o n s t i t u e s a d g f i n i t i o n . C e t t e 6 tude ne t i e n t pas compte des r a p p o r t s e x i s t a n t e n t r e l e s d i f f g r e n t s 616ments c a r a c t g r i s a n t 1 1 6 t a t d e l a s u r f a c e d e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s . O r , il e x i s t e , en r 6 a l i t 6 , e n t r e c e s 616ments une h i g r a r c h i e que nous nous sommes e f f o r c 6 s de m e t t r e en gv idence . C 1 e s t a i n s i , que c e r t a i n e s d e s f i g u r e s d g c r i t e s o n t une s i g n i f i c a t i o n non pas morpholo- g i q u e , mais p l u t c t phys iograph ique , en ce s e n s que c l e s t l e u r prgsen- ce ou l e u r a b s e n c e , a i n s i que l e u r e x t e n s i o n q u i dg te rminen t l e s p a r - t i c u l a r i t g s phys iograph iques (gsograph iques ) d e s g d i f i c e s c o r a l l i e n s considGr6s . L e c a r a c t s r e s a y a n t une s i g n i f i c a t i o n phys iograph ique peuvent eux-mgmes s e c l a s s e r , du g g n 6 r a l au p a r t i c u l i e r e n glgments d l o r d r e *. fondamenta l , d l o r d r e p r i m a i r e e t d l o r d r e s e c o n d a i r e . Les f i g u r e s ayan t une s i g n i f i c a t i o n proprement morphologique s e d i v i s e n t en f i g u r e s BZBmentaires e t f i g u r e s &rivBes. Les f i g u r e s BZBmentaires s a t i s f o n t 6galement 2 l a riiigle de l l u n i - c i t 6 5 1 1 6 c h e l l e d ' u n r g c i f , 5 l ' e x c e p t i o n d e s 616ments c o n s t i t u t i f s des l e v g e s d 6 t r i t i q u e s e n dcmes pour l e s q u e l l e s on obse rve une a l t e r n a n - * C e t t e h i g r a r c h i e e s t e s s e n t i e l l e m e n t bas6e s u r un cr i t i i i re dimension- n e l , l ' u n i c i t g de chacun d e s 616ments phys iograph iques 6 t a n t d e r S g l e 5 1 1 6 c h e l l e d l u n r g c i f donng ( l e s g lgments t e l s que c r i q u e s e x t e r n e s , vasques e t lagon e n c l a v g s don t l a p l u r a l i t 6 c o n s t i t u e l e c a s g6n6ra1, s o n t 2 cons i d g r e r c o m e d e s accidents physiographiquesJ ce d8me / c o u l o i r de marse p a r a l l s l e m e n t a u f r o n t r s c i f a l . C e t t e m i c i - t 6 se r e t r o u v e t o u t e f o i s , s u r une coupe p e r p e n d i c u l a i r e a u f r o n t r g c i - f a l , a l l a n t du l a r g e v e r s l e l agon . De f a s o n g s n g r a l e , l e s f i g u r e s mor- p h o l o g i q u e s s l s m e n t a i r e s s o n t t o u j o u r s p r 6 s e n t e s dans un G d i f i c e co- r a l l i e n normalement e t complstement dgveloppg. E l l e s n e s o n t cependant p a s n s c e s s a i r e m e n t t o u t e s p r g s e n t e s s imul t angment s u r une meme coupe t r a n s v e r s a l e . Les f i g u r e s morphologiques de'rive'es a p p a r a i s s e n t c o m e s t a n t s o i t d e s s a b d i v i s i o n s d e d g t a i l d e s f i g u r e s G l g m e n t a i r e s (on r e t r o u v e i c i un c r i t s r e d ' o r d r e d i m e n s i o n n e l ) , s o i t l e p l u s s o u v e n t , d e s a c c i d e n t s l o c a l i s 6 s a u s e i n de ces d e r n i G r e s . L ' o r i g i n e des f i g u r e s d g r i v s e s e s t 2 r e c h e r c h e r dans l a prgpondgrance l o c a l e d ' u n f a c t e u r , b i o t i q u e ou a b i o t i q u e . Processus de formation des fiaures mor~holoaiuues Les phsnomsnes p r s s i d a n t 2 l a mise e n p l a c e d e s f i g u r e s morpholo- g i q u e s r g c i f a l e s s o n t d e n a t u r e d i v e r s e L e s t r o i s p l u s i m p o r t a n t s s o n t ks phsnomsnes b i o l o g i q u e , s s d i m e n t a i r e e t hydrodynamique, d o n t les a c t i o n s peuven t j o u e r indgpendamment, ou i n t e r f g r e r e n s e c o m p l s t a n t ou s e c o n t r a r i a n t . Phe'nomBnes BioZogiques Parmi les ph6nomZnes b i o l o g i q u e s pouvant donner n a i s s a n c e 5 d e s f i g u r e s morphologiques nous s i g n a l e r o n s : - les a c t i o n s d e b i o c o n s t r u c t i o n , d u e s e s s e n t i e l l e m e n t aux o r g a n i s - mes s e c r s t e u r s d e c a l c a i r e , a u p remie r r a n g d e s q u e l s on d o i t c i t e r les S c l s r a c t i n i a i r e s e t les Algues C o r a l l i n a c s e s . D'un p o i n t d e vue s t r u c - t u r a l , l a b i o c o n s t r u c t i o n est , b i e n e n t e n d u , fondamenta l e e n m i l i e u c o r a l - l i e n . E l l e demeure trss i m p o r t a n t e dans l a d g t e r m i n a t i o n d e s formes du r e l i e f 5 l a s u r f a c e d e s r s c i f s ; - l a r g t e n t i o n d e s s d i m e n t p a r l e s o rgan i smes m a r i n s , animaux ou v s g g t a u x , q u i e s t 5 l ' o r i g i n e d e f i g u r e s t e l l e s que l e s b a n q u e t t e s de r s t e n t i o n , p a r exemple; - l e s a c t i o n s d e f o u i s s a g e e t r e j e t de s6diment e n s u r f a c e p a r c e r t a i n s e n d o b i o n t e s ( a b o u t i s s a n t 2 l a fo rmat ion de champs d e tumul i e t d ' e n t o n n o i r s ) . PhBnom2nes sidime ntaires Les ph6nomGnes s 6 d i m e n t a i r e s p a r t i c i p e n t 2 l a genzse des f i g u r e s morphologiques l i 6 e s au t r a n s p o r t ou a u d6pGt de mat6r iaux d ' o r i g i n e b i o c l a s t i q u e , mais p a r f o i s a u s s i t e r r i g z n e . - F i g u r e s morphologiques l i 6 e s au t r a n s p o r t des s6diments . Exem- p l e : t r a i n 6 e s ~ G d i m e n t a i r e s , - F i g u r e s morphologiques dues 2 des d6pCts de s6diments pas ou peu remani6s . Exemple : accumula t ion s a b l e u s e e t bancs de s a b l e , - F i g u r e s morphologiques l i 6 e s 2 d e s d6p6 t s c o n s t a m e n t remani6s . Exeriple : dunes h y d r a u l i q u e s e t cayes s u b m e r s i b l e s . PhBnomBnes hydrodynamiques Les ph6nomGnes hydrodynamiques j o u a n t un r 8 1 e dans 1 1 6 1 a b o r a t i o n d e s f i g u r e s c o r p h o l o g i q u e s s o n t avan t t o u t l e s i n f l u e n c e s r h 6 o l o g i q u e s , e t t o u t p a r t i c u l i z r e m e n t l e s a c t i o n s 6 r o s i v e s . De t e l s ph6nomGnes s o n t 2 l ' o r i g i n e d e f i g u r e s morphologiques t e l l e s que r a i n u r e s , t r a n c h g e s , d & v e r s o i r s , c u v e t t e s de l ' h e r b i e r , chenaux de l ' h e r b i e r . Evolution dans l e temps &s figures morphologiques Nous avons s i g n a l 6 p r 6 c 6 d e m e n t que l e s l i m i t e s e n t r e l e s d i v e r s peuplements n 1 6 t a i e n t pas immuables ; ces v a r i a t i o n s s o n t l i 6 e s aux p rocessus d 1 6 v o l u t i o n des f i g u r e s morphologiques GlGmentai res , p r o c e s s u s q u i f o n t s o u v e n t e n t r e r e n j e u un ou p l u s i e u r s coup les de f a c t e u r s an- t a g o n i s t e s ( p a r exemple, b i o c o n s t r u c t i o n e t d e s t r u c t i o n s o i t p a r a c t i o n mGcanique, s o i t p a r a c t i o n b i o l o g i q u e ) ou q u i , a u c o n t r a i r e , s o n t 6 t r o i - tement l i 6 s 2 l ' a c t i o n d 'un f a c t e u r du m i l i e u b i e n d6termin6 ( t r a n s p o r t p a r l e s c o u r a n t s , pa r exemple) . Deux types p r i n c i p a u x d ' 6 v o l u t i o n des f i g u r e s morphologiques peuvent c t r e observ6s : - 6 v o l u t i on con t inue , - 6vo lu t i on cyc l i que p lu s ou moins r 6 g u l i S r e . Evolut ion cont inue ------------------ L'un des p r i nc ipaux exemples d16vo lu t i on con t inue que l ' o n peut c i t e r s e r a p p o r t e aux mod i f i c a t i ons cons6cu t ives 2 l a t r a n s g r e s s i o n des appo r t s t e r r i g s n e s pa r l e s f l euves , e t notamment par l e Fiherenana : dans l e l agon , l ' g t u d e des thanatocoenoses (PICARD, 1967 ; GUERIN- ANCEY, 1970), montre q u ' i l s ' a g i t d 'un envasement, sans doute l e n t , mais r G g u l i e r , p rog re s san t du Nord v e r s l e Sud. Sur l e P l a t i e r de l a r 6g ion de S o n g e r i t e l o , on no t e par con t r e un ensablement gagnant v e r s l e Nord. Les f i g u r e s morphologiques l i 6 e s aux a c t i o n s de t r a n s f e r t des sgdiments ( t r a i n s e s sgd imen ta i r e s , p e t i t e s t r a i n 6 e s sgd imen ta i r e s ) pr6- s e n t e n t a u s s i une 6vo lu t i on cont inue q u i s e c a r a c t 6 r i s e par une migra- t i o n r 6 g u l i s r e d ' accumula t ions de mat6r iaux organogsnes, depuis l a lev6e d 6 t r i q u e (ou son 6qu iva l en t ) jusqu 'au bord du lagon. Les p rocessus d f 6 v o l u t i o n cyc l i que , r g g u l i s r e ou non, a f f e c t e n t e s s e n t i e l l e m e n t l e s m i l i eux s6d imen ta i r e s . 11s s e m a t g r i a l i s e n t pa r des m o d i f i c a t i o n s de forme ou des dgplacements, au tour d ' un G ta t moyen (ou p o s i t i o n d 1 6 q u i l i b r e ) , q u i peuvent G t r e d ' ampl i tude e t de p6r iod i - * c i t 6 t r S s v a r i a b l e . Les accumulat ions de type "dune hydraul ique" , pa r a La pgr iode p a r a z t g t r e d ' a u t a n t p lu s longue que l e rang dans l a c l a s s i f i c a t i o n e s t 6 lev6 . exemple, s o n t remaniges s u r p l a c e , B chaque marSe ; l e s v a r i a t i o n s dans l ' e x t e n s i o n de d6p8ts t e l s que l ' accumula t ion s a b l e u s e ou l a l e v 6 e d 6 t r i t i q u e n e s o n t p e r c e p t i b l e s q u V B l ' g c h e l l e d 'une d i z a i n e d1ann6es . De p l u s , pour une mzme f i g u r e morphologique, on p e u t o b s e r v e r e n un mzme l i e u , l a s u p e r p o s i t i o n de v a r i a t i o n s d ' ampl i tudes e t de p 6 r i o d e s t r S s d i f f g r e n t e s . S i l ' o n r e p r e n d l 'exemple des dunes h y d r a u l i q u e s que nous venons de c i t e r , aux remaniements b i - q u o t i d i e n s n ' a f f e c t a n t guSre l a h a u t e u r d e c e s dunes , s ' a j o u t e une v a r i a t i o n d 'une ampl i tude de 1 2 1,5 m. e t de 3 B 4 annges d e p6r iode : a i n s i , B une s g r i e d1ann6es pen- d a n t l e s q u e l l e s une dune donnge s e r a t r S s dgveloppge ( a l l a n t jusqulZi gmerger avan t l a mi-marge) succSdera une s E r i e d.'anniSes d e dgmaigr i s se - ment e t d e " p e t i t e dune". Bien entendu, chaque f i g u r e morphologique d 'un mzme g d i f i c e c o r a l l i e n 6vo lue indgpendarmnent. Ces m o d i f i c a t i o n s B c a r a c t s r e c y c l i q u e p l u s ou moins accus.6 s o n t B m e t t r e e n r e l a t i o n avec l e s o s c i l l a t i o n s du r6gime hydro log ique owrn6t60- r o l o g i q u e a u t o u r d 'un 6 t a t moyen. Des ph6nomSnes d 1 i n t e n s i t 6 e x c e p t i o n n e l l e , t e l s que l e s c y c l o n e s (don t on n o t e r a t o u t e f o i s q u ' i l s s e r 6 p S t e n t a s s e z r6gu l iSrement ) peu- ven t p e r t u r b e r localement e t momentan6ment l a sgquence g v o l u t i v e morpho- l o g i q u e normale . 11s s o n t en p a r t i c u l i e r , capab les en que lques h e u r e s , de provoquer l a d e s t r u c t i o n t o t a l e , ou a u c o n t r a i r e l ' a p p a r i t i o n , d 'un c e r t a i n nombre de f i g u r e morphologiques, 616mentaire.s ou d 6 r i v 6 e s . Le t a b l e a u I V p r 6 s e n t e une c l a s s i f i c a t i o n h i 6 r a r c h i s 6 e des formes du r e l i e f des r 6 c i f s c o r a l l i e n s . I1 i n d i q u e l e s r e l a t i o n s d e subordina- t i o n e t de correspondance e x i s t a n t e n t r e l e s c a r a c e r e s phys iograph iques fondamentaux, p r i m a i r e s e t s e c o n d a i r e s e t l e s f i g u r e s morphologiques 616mentaire.s e t d6rivGes. Sur ce mzme t a b l e a u s o n t s i g n a l 6 s l e s p r i n - c ipaux processus d e f o r m a t i o n des f i g u r e s morphologiques que nous venons d16num6rer. Elements Physiographiques Figures Morphologiques p r i m a i r e s s e c o n d a i r e s PLATIER RECIFAI. ( 3 ) PENTE EXTERNE (13) PLATIER EXTERNE (33) PLATIER INTERNE ACCUMULATION SEDIMENTAIRE ( 1 0 ) D a l l e c o r a l l i e n n e (4) Zone d p e r o n s - s i l l o n s ( 1 4 ) P l a t e f o m s u p d r i e u r e d e s dperons (16) G l a c i s r i c i f a l h &en: En rempar t (24) &me Rempart d e b l o c s (30) (25)Queue de Nappe de g r a v e l l e g r a v e l l e (31) (26)Coufoi r d e Plaque r d s i d u e l l e maree (32) (27) Digue f i l t r a n t e ( 2 0 ) Mare r 6 s i d u e l l e 134) P l a t i e r c m p a c t ( 3 5 ) P l a t i e r 5 al iynements c o r a l l i e n r e t c o u l o i r s s a b l e u x (36) P l a t i e r I Qlements d i s p e r s k s ( 3 7 ) P l a t i e r a M i c m a t o l l s ..................................... ( 4 0 ) ~ 6 p r e s s i o n mddiane (42)Accumulation s a b l e u s e e t bancs de s a b l e s C u v e t t e s s d d i m e n t a i r e s C u v e t t e s r h o d o l i t h e s ( 6 ) Verrous des s i l l o n s (7 ) Tunnel r l c i f a l (8) Boyau o b s c u r r d c i f a l ( 50) D&rsoi rs de 1' accumulat ion (44)Banquet tes de r e t e n t i o n (43)Ch-s d e tumul i e t d ' e n t o n n o i r s (45)Cuvet tes d e l ' h e r b i e r (46)Banquet tes d ' d r o s i o n d e l ' h e r b i e r (47)Chenaux de l ' h e r b i e r (48)Mares de l ' h e r b i e r (43)Champs d e tumul i e t d ' e n t o n n o i r s , (57) ' VASQUEs ET LFGONS ENCLAVES (61) PENTE INTERNE (62) L A G O N Formations coralliennes ( 6 4 ) I l o t coral l ien e t r6cif de lagon (66) Banc m r a l l i e n sddiments remanids sur place: 15O)Caye submersible P A S S E TABLE IV. Classif ication des 6lenents morphologiques e t physiographiques. Les nombres entre parentheses se rapportent au systeme de numerotation de Clausade e t a l . (1971) TEMPERATURES Des donnges concernant l ' h y d r o l o g i e de s eaux c8 t iGre s d e l a r6- gion d e Tul6ar o n t 6 t 6 pub l i 6e s p a r TRAVERSet TRAVERS (1965) , MAESTRINI e t PIZARRO (1966) e t GAUDY (1973). Les obse rva t i ons ayan t donn6 l i e u aux deux premis res p u b l i c a t i o n s c i t 6 e s s o n t l i m i t g e s dans l e temps e t n e p o r t e n t que s u r l a f i n de l a s a i s o n f r a k h e a u s t r a l e . GAUDY, p a r con- t r e , a e f f e c t u 6 d e s obse rva t i ons 2 i n t e r v a l l e s r 6 g u l i e r s d lOctobre 1963 2 Mai 1965. Les r g s u l t a t s obtenus p a r c e s d i v e r s a u t e u r s demeurent d i f - f i c i l e m e n t comparables, en r a i s o n de l a d i s p a r i t 6 d e s profondeurs d'ob- s e r v a t i o n ( s u r f a c e excep t6e) . Notre propos n ' e s t pas de p r g s e n t e r i c i une syn thgse de ce s obser- v a t i o n s hydro log iques . Nous avons seulement essay6 de dggager l e s p r i n - c i p a l e s c a r a c t g r i s t i q u e s du rggime des tempgratures en t a n t que f a c t e u r de l 'environnement de s peuplements r 6c i f aux . Temperatures en mer ouverte et dans le lagon Laqgn_- Donnges u t i l i s 6 e s : GAUDY (1973). S t a t i o n s 9 = 23 " 2 0 1 , 9 S A G = 43 " 37,4 E Profondeur 20 m Q = 23 " 22,9 S B Profondeur 10 m G = 43 " 39,4 E Les moyennes mensuel les des tempgratures de s u r f a c e aux p o i n t s A e t B on t 6 t 6 c a l c u l 6 e s d ' aprPs l e s r g s u l t a t s de s obse rva t i ons de GAUDY e t f i g u r @ n t dans l e t a b l e a u no V . TABLEAU No V Moyennes mensue llles des temperatures de sur points A et B face aux Mois Octobre 1963 Novembre Dgcembre J a n v i e r 1964 FCvr i e r Mars Avri 1 Mai J u i n J u i l l e t AoGt Septembre Octobre Novembre Decembre J a n v i e r 1965 Fgvkier Mars Avri 1 Mai Les v a l e u r s c a r a c t g r i s t i q u e s des tempgratures de su r f ace aux p o i n t s A e t B s o n t l e s Maximum ab s o l u Minimum abso lu Maximum mensuel Minimum mensue 1 Moyenne des v a l e u r s mensuel les - Qct . 1963-Sept. 1964) - (Tuin B64-Mai 1965) E c a r t des Moyennes mensuel les Moyenne Annue 1 l e E c a r t des extrGmes abso lus s u i v a n t e s : 30,02 (20 f6v . 1964) 30,25 (20 F6v. 1964) 22,05 (15 J u i l t 1964) 21,45 (15 J u i l t 1964) ( e t 18 AoGt) 29,24 (Fgv. 1964) 29,60 (F&v. 1964) 22,18 ( ~ u i l ~ 1964) 21,83 ( ~ u i l t 1 9 6 4 ) Elr ouyeygg (au l a r g e des r g c i f s ) Les s e u l e s donnges s u r l ' 6 v o l u t i o n annue l l e des tempgratures en mer ouver te dont nous d i sposons s o n t c e l l e s q u i concernent l a s a t i o n N de GAUDY, de coordonn6es 9 = 2 3 " 20 ,3 ' S G = 43O 33' E La s t a t i o n S 9 = 23" 33,3 S G = 43" 41 E d o i t Z t r e Gcart6e en r a i s o n d e s a p o s i t i o n p a r t i c u l i s r e , en f a c e de l 'embouchure de l lOn i l ahy e t au-dessus du canyon de S a i n t August in . Les r g s u l t a t s r e l a t i f s 2i l a s t a t i o n N ( t e m p g r a t u r e s e n s u r f a c e e t 2i l a p r o f o n d e u r de 100 m . ) f i g u r e n t d a n s le t a b l e a u V I c i - d e s s o u s . TABLEAU N O VI Temperatures mensuelles Z la station N (profondeur 0 et 1 0 0 m.) Moi s Octobrc 1963 Novembre Dgcembre J a n v i e r 1964 F6vr ier Mars Avr i 1 Mai J u i n J u i l l e t AoG t Sep tembre S u r f a c e 24 ,95 "c 25,2O 26,3O 28 ,80 30,OO 2 7 , l 5 ----- 24,55 24 ,25 23,OO 23 ,05 23 ,92 D e c e t a b l e a u on p e u t d g d u i r e l e s v a l e u r s c a r a c t g r i s t i q u e s s u i v a n t e s : Maximum mensuel (Fgv. 1964) 30 ,00 " e 24,61 " C Minimum mensue l ( J u i l l e t ) 23,OO 20,75 Moyennes v a l e u r s m e n s u e l l e s 25 ,56 22 ,33 E c a r t d e s v a l e u r s m e n s u e l l e s 7 ,00 3 , 8 6 L'ensemble d e s r 6 s u l t a t s q u i pr6cSdent montre que l e s tempgratu- r e s de s u r f a c e ( a u s s i b i e n e n mer o u v e r t e que dans l e lagon) 6vo luen t r6gul iSrement au cours de 11ann6e, a u t o u r d 'une v a l e u r moyenne l6gSre- ment s u p z r i e u r e 2 25" C . Le maximum ( v o i s i n de 30") e s t a t t e i n t e n F 6 v r i e r e t l e minimum (23" e n mer o u v e r t e , un peu moins d e 22" dans l e lagon) e n J u i l l e t . De faqon schgmat ique, on peu t donc admet t re une a l t e r n a n c e r6gu- l i g r e d 'une s a i s o n "chaude1'( temp6ratures s u p 6 r i e u r e s 2 25,5" C) d10c to- b r e 2 Mars e t d 'une s a i s o n " f ra fche" ( A v r i l 2 Septembre) , l a v a r i a t i o n d e tempgrature aux i n t e r s a i s o n s s ' e f f e c t u a n t t o u t e f o i s de faqon gradue l - l e e t non pas b r u t a l e . Le r6gime d e s t empgra tu res de s u r f a c e 2 Tul6ar e s t donc t o u t 2 f a i t f a v o r a b l e 2 l a v i e des S c l 6 r a c t i n i a i r e s hermatypiques e t l e s tem- p 6 r a t u r e s extrcmes observ6es demeurent el les-m&nes largement compat ib les avec l e s ex igences 6co log iques de c e s d e r n i e r s . L 1 6 c a r t annue l d e temp&- r a t u r e s (16gSrement s u p 6 r i e u r 2 7") p e u t cependant p a r a f t r e un peu t r o p impor tan t 2 T u l c a r , a l o r s que l ' o n admet couramment que l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s n e s o n t b i e n d6velopp6s que l o r s q u ' i l ne d6passe p a s 4 2 5" C . C e t t e d e r n i g r e v a l e u r , frgquemrnent c i t 6 e dans l a l i t t 6 r a t u r e e s t l e p l u s souven t t i r 6 e des c a r t e s g6ngra les de d i s t r i b u t i o n d e s t empgra tu res de s u r f a c e dans l e s oc6ans . E l l e s e r a p p o r t e donc p l u t 8 t aux eaux ocgani- ques au l a r g e des r e c i f s , qu ' aux eaux n 6 r i t i q u e s bai.gnant l e s fo rmat ions c o r a l l i e n n e s ( e t pour l e s q u e l l e s , i l f a u t b i e n l e r e c o n n a f t r e , on manque e n c o r e de donn6es) . D'aprGs ces mzmes c a r t e s ggnGrales , 1 1 6 c a r t annue l de t emp6ra tu re e s t , pour Tu l6ar de 4" (min i . 22,5 - max. 26,5) ; c e t t e v a l e u r e s t i d e n t i q u e 2 c e l l e que l ' o n o b s e r v e , p a r exemple, s u r l a c 8 t e o r i e n t a l e d e 1'Aust r a l i e , au n iveau du t r o p i q u e du Capr icorne . Les tempgratures mesurges B l a profondeur de 100 m. au poin t N , montrent une 6volut ion annuel le comparable, dans s e s grandes l i g n e s , B c e l l e des tempgratures de su r face , quoique moins r g g u l i s r e (maxi- mum en f g v r i e r 24'61, minimum en j u i l l e t 20'71, g c a r t annuel 3'86). Ces va leu r s demeurent encore largement dans l e s l i m i t e s de t o G - rance admises par l e s S c l g r a c t i n i a i r e s hermatypiques. Ce n ' e s t donc pas l e g rad ien t v e r t i c a l de tempgrature q u i l i m i t e l ' ex t ens ion en pro- fondeur des formations r g c i f a l e s , l e s q u e l l e s , B Tulgar , ne semblent pas descendre en dessous de 50 m. Var ia t ions g6ographiques ----------- -- -- -- --- Laqon -- -- Les donnges empruntges B TRAVERS e t TRAVERS (1965) que nous avons u t i l i s g e s , concernent l a pgriode h ive rna le ( f i n d1:hiver a u s t r a l ) . Ces auteurs ont e f f ec tug cinq s t a t i o n s gchelonn6es du Nord au Sud dans l e chenal de Tulgar, l e s deux p lus sep ten t r iona le s 6 t a n t occupges l e 27 AoGt 1962, l e s t r o i s a u t r e s deux jours plus t a r d . Les r g s u l t a t s r e l a t i f s B ces s t a t i o n s sont l e s su ivants : S t a t i o n s R b n O 10 R a n 0 1 1 n 0 1 2 n 0 1 3 n 0 1 4 de su r face 24,14 24,s 1 24,31 24,27 24,80 Dates 27 Aoiit 27 AoGt 29 AoGt 29 A O G ~ 29 AoGt 1962 (La l6gSre augmentation de temp6rature observge 2 l a s t a t i o n no 14 l a p lus mgridionale de t o u t e s , n ' e s t probablement pas s i g n i f i c a t i v e ) . D'autre p a r t , s i l ' o n se ri5fSre aux deux s t a t i o n s A e t B de GAUDY, s i t u g e s tou te s l e s deux dans l e lagon, on cons ta te que l e s tempgratures de su r face en B sont l6gSrement supgr ieures B c e l l e s de A (deux B t r o i s 11 10' C) e n sa ison chaude, EgGrement i n f 6 r i e u r e s e n sa ison f r a fche ( l a s t a t i o n B s e trouve en eaux un peu p lus a b r i t 6 e s que l a s t a t i o n A , c e t t e derniGre 6 t a n t re la t ivement proche de l a passe Nord). Nous c o n ~ l u e r s n s en t o n s t a t a n t qu '2 une pgriode donnge, il n ' y a pas de d i f f6 rences notables dans l e s temp6ratures de sur face d'un poin t 2 l ' a u t r e du lagon. 11 convient t o u t e f o i s , de remarquer que l e s zones l e s p lus a b r i t 6 e s ( p a r t i e cen t r a l e ) pr6sentent un 6 c a r t annuel 16gSrement p lus important que l e s zones vo i s ines des passes Nord e t Sud. Cet te r e l a t i v e homogs- n6 I t6 des tempsratures des eaux du lagon ne d o i t pas surprendre : l 'arnplitude du marnage (3 m. en v ives eaux) comparge 2 l a profondeur moyenne du lagon (environ 10 m.) e t 1 1 i n t e n s i t 6 des courants de marges a t t e s t e n t l ' importance des Gchanges avec l ' e x t g r i e u r e t suf f i s e n t 5 prouver que l e lagon r 6 c i f a l de Tul6ar n ' e s t nullemene un mi l i eu confi- n6 de type "lagune ci3tiGret'. Nous u t i l i s e r o n s 2 nouveau l e s donn6es de TRAVERS e t TRAVERS, r e l a - t i v e s 2 t r o i s s t a t i o n s s i t u 6 e s 2 1 1 e x t 6 r i e u r des r 6 c i f s e t qui f u r e n t e f f ec tu6es e n t r e l e 03-09-1962 e t l e 07-09-1962, donc, en f i n de p6riode h iverna le . S t a t i o n s L 17 18 19 TempEratures de su r face 24,30? C 24,31? C 24,36O C Tempgratures 10 m. 24,30 24,23 - TempEratures 60 m. 23,98 - 23,20 Dates 03-09- 1962 05-09- 1962 07-09-1962 ~'homog6n6yt6 des tempgratures de su r face e s t t o u t 2 f a i t remar- quable, s u r t o u t s i l ' o n t i e n t cornpte du f a i t que l e s s t a t i o n s L17 e t 19 s o n t d i s t a n t e s de 2,75 m i l l e s marins. L'homothermie e s t encore t r S s bonne B l a profondeur de 10 m. puisque 1 1 6 c a r t e n t r e l e s s t a t i o n s L 17 e t 19 e s t i n f 6 r i e u r 5 1/10 de degr6. On peut donc conclure B 11uniformit6 de l a tempgrature des eaux de l a r6gion de Tul6ar baignant l e s r 6 c i f s , 5 une p6riode donn6e. Cet te conclusion n ' e s t d ' a i l l e u r s va lable que dans ce cadre s t r i c t emen t r6- g ional . I1 semble b i e n , e n p a r t i c u l i e r , que l ' on a s s i s t e B une chute relat ivement rap ide des temp6ratures B p a r t i r de l ' e s t u a i r e de LIOnilahy, lorsque l ' o n s e d i r i g e ve r s l e Sud. Temp6ratures sur les platiers rgcifaux La temp6rature des eaux su r l e s p l a t i e r s r6c i faux n ' e s t s i g n i f i - cativernent d i f f g r e n t e de c e l l e de l a mer ouverte ou des lagons que pen- dans des p6riodes assez brsves , correspondant aux basses mers de v ives eaux. Pendant ces pgriodes, l e s p l a t i e r s r6c i faux assschent presque complstement B l ' except ion de quelques d6pressions , mares, cuvet tes ou f laques . Le f a i b l e volume d 'eau r e t enu dans c e l l e s - c i , e t s u r t o u t l a f a i b l e 6paisseur de ces nappes r g s i d u e l l e s a u t o r i s e un 6chauffement important dG au rayonnement s o l a i r e . Celui-ci e s t d ' au tan t p lus important d ' a i l - l e u r s que l e s B.M.V.E. s e produisent aux environs de midi . L'amplitude de ce ph6nomsne e s t s u r t o u t notable en sa i son chaude puisque, en Novem- b r e e t D6cembre 1961, par exemple,des tempgratures de 41' C ont 6 t 6 r e - levges dans l e s f laques du p l a t i e r . De t e l l e s tempgratures sont large- ment l 6 t h a l e s pour un grand nombre d 'espsces soumises pendant quelques heures seulement B ces condi t ions . 11 y e s t d ' a i l l e u r s fr6quent d'obser- ver en f i n de pgriode de vive-eau un blanchiment des f e u i l l e s de Phan6- Zogames ou des t h a l l e s , dlAlgues; blanchiment t r a d u i s a n t une d6pigmen- t a t i o n sous l ' a c t i o n de t rop f o r t e s tempsratures , a i n s i que, sAns doute par d6faut de f i l t r a t i o n des U.V. Les donn6es que nous poss6dons son t actuel lement t r o p fragmentaires pour permettre d1appr6cier l ' importance exacte de ce ph6nomsne d16chauf- fement des eaux sur l 'ensemble du p l a t i e r . Les t ravaux en cours de VASSEUR e t JAUBERT permettront de combler c e t t e lacune. S A L I N I T E S - Les donnges concernant l e s s a l i n i t 6 s s o n t e s sen t i e l l emen t emprun- t 6e s 2 GAUDY (1973) . Ce l les -c i s o n t t o u t e f o i s moins nombreuses que l e s observa t ions de temp6rature. Ce t t e i n s u f f i s a n c e du nombre de donn6es ne nous a pas permis d ' env i sage r l a d i s t r i b u t i o n h o r i z o n t a l e des s a l i n i t g s 2 une pgriode donn6e ( v a r i a t i o n s ggographiques). S a l i n i t 6 s d a n s le l a g o n (donn6es u t i l i s 6 e s : GAUDY, S t a t i o n A). Les moyennes mensuelles des s a l i n i t 6 s de s u r f a c e au po in t A on t 6 t 6 ca l cu l6es d ' a p r s s l e s r 6 s u l t a t s des dosages de GAUDY, e t f i g m e n t dans l e t ab l eau V I I . TABLEAU N O VII Moyenne mensuel le d e s s a l i n i t g s de s u r f a c e au p o i n t A Mois Octobre 1963 Novembre Dgcembre J a n v i e r 1964 F6vr ier Mars Avri 1 Ma i J u i n J u i l l e t AoGt Sep tembre Octobre Novembre D6 cembre J a n v i e r 1965 FGvrier Mars Avr i 1 Mai Les va leu r s c a r a c t s r i s t i q u e s des s a l i n i t s s de su r face , au poin t A , sont l e s su ivan tes : Maximum absolu : 35,54 (03 Octobre 1963), Minimum absolu : 32,85 (28 anv vier 1965), Maximum mensuel : 35,48 ( J u i l l e t 1964) , Minimum mensuel : 34,19 ( Janvier 1965) , Moyenne des va- l e u r s mensuelles: Octobre 1963 - Septembre 1964 : 35,17 J u i n 1964 - Mai 1965 34,95 Moyenne annue 1 l e : Ecar t des moyennes mensuelles : 1,29 % , Ecar t des extrgmes absolus 2,69 % , La courbe obtenue 5 p a r t i r des donn6es du tab leau N O V I I ( vo i r Fig. no 18) montre une v a r i a t i o n re la t ivement r s g u l i s r e des s a l i n i t s s s i l ' o n excepte l a va leur anormale e t a c c i d e n t e l l e de Janvier 1964. On peu t , comrne pour l e s tempsratures , mais de fason mois n e t t e que pour ~ e l l e ~ - ~ i , d i s t i n g u e r pour l e s s a l i n i t 6 s deux p6riodes : une psr iode de s a l i n i t g s relat ivement f a i b l e s (g6nGralement i n f s r i e u r e s 5 3 5 ~ ~ ) corres- pondant 5 l a s a i son chaude, e t une p6riode de s a l i n i t 6 s relat ivement 6lev6es ( S "/ , , > 35,25). Les deux minima de F6vrier 1964 e t Janvier 1965 son t l i 6 s de tou te gvidence, aux maxima des c rues des f leuves e t aux moments des p lus f o r t e s p l u i e s e s t i v a l e s . I1 convient de no te r que ces minima de s a l i n i t 6 s demeurent t r s s r e l a t i f s : 34,24 Zo en F6vrier 1964 e t 34,19 Zo en Janvier 1965 ( l e s minima absolus de chacun de ces deux mois son t respectivement de 32,92 Zo e t 32,85 Zo). Ceci peut d ' a i l - l e u r s s ' expl iquer par l a r a r e t s r e l a t i v e des p l u i e s 5 Tul6ar (moins de 250 mm par an ) . On d o i t en conclure que l e s f o r t e s dessa lures obser- vses p a r f o i s en p 6 r i o d e ~ e c r u e s d e s f l e u v e s ou de f o r t e s p l u i e s demeurent t r s s l oca l i s6es dans l e temps e t dans l ' e space . Sauf c i rcons tances excep- t i o n n e l l e s , e l l e s n ' a f f e c t e n t pas, de fason g lobale , l a v i t a l i t 6 des organismes cons t ruc teurs de r 6 c i f s dans l a r6gion. S a l i n i t e s 2 l ' e x t e r i e u r d e s r e c i f s (donni5es u t i l i s g e s : GAUDY, S t a t i o n N) Les v a l e u r s d e s s a l i n i t g s mesurges mensuellement Zi l a s t a t i o n N , d lOc tobre 1963 Zi Octobre 1964, aux p rofondeurs d e 0 m. ( s u r f a c e ) e t de 100 m. f i g u r e n t dans l e t a b l e a u n o VII. TABLEAU N O V I I I S a l i n i t e s mensue l l e s , 2 l a S t a t i o n N ( p ro fondeu r s 0 e t 100 m . ) Mois -- ~~ ~ ~ - Octo'are 1963 Novembre Di5 cembre J a n v i e r 1964 Fi5vrier Mars Avri 1 Mai J u i n J u i l l e t AoG t Septembre Octobre I S a l i n i t 6 Surf a c e 35 3 19 X 0 35,05 35,15 35,Ol 34,15 35,12 - 35,49 - 35,33 35,09 - 34,79 100 m. 35978 2, 35,IO 35,lO 35,04 35-,OO 35,02 - - - 35,35 - - 34,44 De ce t ab l eau , on peut dgdui re l e s va l eu r s c a r a c t g r i s t i q u e s suivan- t e s : Maximum mensuel Minimum mensuel Moyenne annue 1 l e E c a r t annuel Surf ace 100 m. 35,49 (Mai 1964) 35,78(0ct . 1964) 34,15 (Fgv. 1964) 34,44(0ct . 1964) 35,06 % o 35 9 19 %o 1,34 % o 1,34 % a Les courbes obtenues 2 p a r t i r des donnges du t ab l eau N o V I I I , son t t r ac6es su r l a f i g u r e N o 18 b e t permettent de juger de juger de 116vo- l u t i o n , au cours de 11ann6e, de l a s a l i n i t g de l ' e a u de mer 2 1 1 e x t 6 r i e u r des r g c i f s . Compte tenu de l ' absence de donn6es pour un c e r t a i n nombre de mois, on peut consid6rer que, comrne dans l e lagon, l e s s a l i n i t 6 s de l ' e a u de mer B 1 1 e x t 6 r i e u r du r 6 c i f sont maximales pendant la pgriode f razche (qui correspond ggalement 2 l a s a i s o n sSche) e t minimales pendant l a p6riode chaude (correspondant 2 l a s a i son humide). Le t r S s n e t minimum de s a l i n i t 6 observ6 dans l e lagon en F6vr ie r 1964 (S = 34,24 % o ) s e r e - t rouve 6galement au l a r g e des r 6 c i f s (S = 34,15 % o , au po in t N , en sur- f a c e ) . I1 s ' a g i t 12 encore d 'une nappe d 'eau re la t ivement peu s a l g e , l i 6 e 2 de f o r t e s p l u i e s ou B une crue du f l e u v e Fiherenana, e t s16coulant en su r f ace ( l a s a l i n i t 6 B l a profondeur de 100 m . , n 'accuse pas de minimum marqu6 2 c e t t e mzme pgr iode) . En conclusion, l a s a l i n i t 6 des eaux baignant l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s de l a r6gion de T u G a r , q u ' i l s ' a g i s s e des eaux du lagon ou des eaux B 1 1 e x t 6 r i e u r des formations r g c i f a l e s , e s t , en moyenne, t r S s v o i s i n e de c e l l e des eaux oc6aniques de 110c6an Indien aux l a t i t u d e s correspondan- t e s (35,15 Zo pour 9 = 20' S, 35,45 Zo pour 9 = 25' S) . I1 e x i s t e une v a r i a t i o n s a i s o n n i s r e s e t r a d u i s a n t p a r une l 6 g s r e chu te d e l a s a l i n i t 6 pendant l a s a i s o n humide. C e t t e d e s s a l u r e r e l a t i - v e demeure t r o p f a i b l e dans l ' ensemble , pour pouvoir r 6 d u i r e l a v i t a - l i t 6 d e s organismes c o n s t r u c t e u r s , sauf a c c i d e n t e l l e m e n t e t d e f a s o n trss l o c a l i s 6 e . Beaucoup p l u s p r g j u d i c i a b l e 2 l a v i t a l i t 6 d e s coraux e s t l ' i n f l u e n - c e d e l a t e n e u r 6 lev6e des eaux d e s s a l 6 e s e n p a r t i c u l e s m i n 6 r a l e s en s u s p e n s i o n , que c e l l e s - c i p rov iennen t s o i t du r u i s s e l l e m e n t pendant l e s p l u i e s , s o i t s u r t o u t des c r u e s d e s f l e u v e s . En e f f e t , o u t r e son a c t i o n s u r l a p 6 n 6 t r a t i o n de l a l u m i s r e , une t e n e u r 6 lev6e de p a r t i c u l e s min6- r a l e s en suspens ion r a l e n t i t ou mGme i n h i b e to ta lement l a c r o i s s a n c e d e s coraux , p a r s a t u r a t i o n d e s m6canismes c i l i a i r e s a s s u r a n t ii l a f o i s l e r e j e t des p a r t i c u l e s min6ra les e t l e renouvel lement d e s p a r t i c u l e s a l i m e n t a i r e s . LUMI ERE Deux types de mesures o n t 6 t 6 r 6 a l i s 6 e s 2 Tulga r , au vo i s i nage d e s r 6 c i f s , pour 6va lue r l e s c a r a c t 6 r i s t i q u e s op t i ques de s eaux e t l a profondeur d e p g n 6 t r a t i o n de l a lumis re s o l a i r e : - Mesures de l a profondeur de d i s p a r i t i o n D d 'un d i sque de Secch i (d iamgt re 30 cm), p a r TRAVERS e t TRAVERS (1965) e t GAUDY (1973). - Mesures photom6tr iques par MAESTRINI e t PIZARRO (1966) q u i u t i - l i s s r e n t un photomgtre de prof ondeur de t ype STEEMAN-NIELSEN . Profondeur de disparition du disque de Secchi A p a r t i r d e s r g s u l t a t s de s mesures hebdomadaires de GAUDY, nous avons c a l c u l 6 les moyennes mensue l les de prof ondeur de d i spa r i t i on aux p o i n t s A e t B, du d i sque de Secch i . Ces v a l e u r s f i g u r e n t s u r l e t a b l e a u N O I X e t l a f i g u r e N O 19 a . TABLEAU No IX Profondeurs (en m.) de disparition du disque de Secchi Octobre 1963 Novembre D6 cembre Janv ie r 1964 F6vrier Mars Avr i 1 Mai J u i n J u i l l e t AoGt Septembre Octobre Novembre D6 cembre Janv ie r 1965 F6vrier Mars Avr i l Mai S t a t i o n A S t a t i o n B La moyenne annuel le , calculge d ' ap r s s tou te s l e s observat ions de GAUDY, e s t l a su ivante : S t a t i o n A Octobre 1963-Septembre 1964 893 Ju in 1964 - Mai 1965 8 98 S t a t i o n B 5 20 5,30 Par a i l l e u r s , TRAVERS e t TRAVERS ont obtenu en d i f f 6 r e n t s po in t s du lagon, l e s profondeurs de d i s p a r i t i o n D su ivantes ( t o u t e s l e s mesures ont 6 t6 e f f ec tuges en sa i son f r a i c h e ) : S t a t i o n s 1 2 5 D 10,5 12 13 S t a t ions 15 2 0 2 1 D 10 7 495 Moyenne : 8 , 5 m . A p a r t i r des va leurs moyennes de profondeur de d i s p a r i t i o n D du disque de Secchi , on peut ob ten i r une va leu r moyenne pour t o u t e l a colonne d 'eau du c o e f f i c i e n t de t ransmiss ion K , gr&e 2 l ' u t i l i s a t i o n de l a formule de Poole e t Atkins L ' app l i ca t ion de c e t t e formule donne : K = 0,20 (pour D = 8 , 5 m. TRAVERS e t TRAVERS, GAUDY S t a t i o n A) K = 0,32, pour D = 5,25 m (GAUDY, S t a t i o n B ) . L'ensemble de ces o b s e r v a t i o n s montre : - que l a t u r b i d i t 6 d e s eaux d e lagon e s t r e l a t i v e m e n t i m p o r t a n t e , - que c e l l e - c i v a r i e de facon trGs i r r 6 g u l i B r e . I1 y a t o u t e f o i s une l6gGre tendance 2 une p l u s grande t r a n s p a r e n c e pendant l a p6r io - de h i v e r n a l e (qu i e s t c e l l e des maxima de s a l i n i t 6 ) , l e s eaux r e l a t i v e - ment c l a i r e s e t s a l s e s , venues du l a r g e , 6 t a n t a l o r s prgdominantes dans l e lagon. De p l u s , on n e s a u r a i t o u b l i e r l ' i n f l u e n c e que peuvent a v o i r l e s c o u r a n t s d e mar6es s u r l a t u r b i d i t 6 , spgcia lement en p6r iode de v i v e s eaux , a i n s i que l ' i n f l u e n c e de l ' a g i t a t i o n du p l a n d ' eau sous l ' a c t i o n des v e n t s de SW ou WSW, p a r t i c u l i B r e m e n t f o r t s e t f r 6 q u e n t s e n s a i s o n f raTche . Les r s s u l t a t s d e s mesures f a i t e s a u d i s q u e de Secch i pe rmet ten t de c a l c u l e r l t 6 p a i s s e u r d de l a couche e u p h o t i q u e , grZce 2 l a r e l a t i o n : proposse pa r S t r i c k l a n d . On p e u t donc e s t i m e r que l a profondeur de compensation s e s i t u e , dans l e lagon e n t r e 13 (pour D = 5 ,25 m.) e t 21,5 m. (pour D = 8 , 5 m.). Ces v a l e u r s s o n t ne t t ement s u p 6 r i e u r e s aux p rofondeurs moyennes a u x q u e l l e s s e s i t u e n t l e s fonds du lagon. La t u r b i d i t 6 de l ' e a u , malgr6 son importance n e s a u r a i t donc ren- d r e qu ' impar fa i t ement compte de l a r a r e t 6 d e l a v i e c o r a l l i e n n e que l ' o n p e u t obse rver s u r c e s d e r n i e r s . L ' e x p l i c a t i o n d e c e ph6nomGne d o i t p l u t 8 t C t r e recherch6e dans l ' a - bondance d e s d6pSts ~ E d i m e n t a i r e s , e t notamment de p a r t i c u l e s d ' o r i g i n e f l u v i a t i l e . 2/ M e r o u v e r t e ( e x t 6 r i e u r du r 6 c i f ) - Fig . 1 9 b Les r 6 s u l t a t s des mesures de profondeur de d i s p a r i t i o n du d isque de Secchi , e f f e c t u 6 e s mensuellement par GAUDY ( S t a t i o n N ) s on t repro- d u i t s dans l e t ab l eau ci-dessous : Octobre 1963 N ovembre D6 cembre J anv ie r 1964 F6vr i e r Mars A v r i l Ma i J u i n J u i l l e t A 0 6 t Sep tembre ~ r o f ondeur Secchi en mstres) La va l eu r moyenne 23,5 e s t t r s s proche de c e l l e ( 2 5 , A m.) f o u r n i e par l a s 6 r i e de mesures e f f e c t u 6 e s en AoGt - Septembre 1962, par TRAVERS e t TRAVERS, d i f f 6 r e n t s p o i n t s s i t u 6 s 2 1 1 e x t 6 r i e u r du Grand R6ci f . Les va l eu r s moyennes de K pour t o u t e l a colonne d ' eau , d6du i t e s des r 6 s u l t a t s pr6c6dents grzce 2 l a formule de Poole e t Atk ins , son t de : K = 0,072 (pour D = 23,5 m.) K = 0,066 (pour D = 25,4 m.) Les eaux qu i baignent 1 1 e x t 6 r i e u r des r 6 c i f s son t donc net tement plus c l a i r e s que c e l l e s du lagon, ce qu i c o n t i m e un f a i t d 'observa- t i o n couran te , avec , 12 encore , une p lu s grande t ransparence en s a i - son fraTche. A p a r t i r de ces donnges, on p e u t , en u t i l i s a n t l a formule de S t r i c k l a n d , es t imer que l a profondeur de compensation s e s i t u e , 2 1 1 e x t 6 r i e u r du r 6 c i f aux environs de 55 B 60 m. Les mesures photom6triques r 6 a l i s 6 e s par MAESTRINI e t PIZARRO (1966) e t en p a r t i c u l i e r l e c a l c u l de l a v a r i a t i o n du c o e f f i c i e n t d 'ex- t i n c t ion en f onct ion de l a profondeur , viennent appor t e r d ' i n t 6 r e s s a n t s compl6ments aux r 6 s u l t a t s de TRAVERS e t TRAVERS, e t de GAUDY. En p a r t i - c u l i e r , l ' e x i s t e n c e d 'une nappe s u p e r f i c i e l l e ( 6 p a i s s e u r 2 B 5 m.) p lu s t u rb ide que l a couche sous- jacente , a 6ti5 mise en Gvidence, a u s s i bien dans l e lagon qulB 1 1 e x t 6 r i e u r du r 6 c i f . Par a i l l e u r s , l e s eaux du lagon, s i t u 6 e s e n t r e 5 m. e t l e fond, b ien que p lus c l a i r e s que c e l l e s de l a s u r f a c e , l e s o n t cependant net tement moins que l e s eaux de l a cou- che superf i c i e l l e B 1 1 e x t 6 r i e u r du r 6 c i f . Les va l eu r s moyennes du c o e f f i c i e n t d ' e x t i n c t i o n K sont l e s su ivan te s : Lagon Ex t6 r i eu r Ces va l eu r s de K s o n t , pour l e lagon, 16gsrement i n f g r i e u r e s 2 c e l l e s qu i ont 6 t 6 obtenues en u t i l i s a n t l e disque de Secchi (formule de Poole e t Atkins) . Pour l e s eaux du l a r g e , l a concordance e s t p a r f a i t e . S i l ' o n s e r 6 f s r e aux va l eu r s de K pour d i v e r s types d 'eaux mari- nes fou rn ie s par STRICKLAND (1958) l e s eaux du lagon peuvent s t r e con- s id6 r6es comme des eaux c 8 t i s r e s de t u r b i d i t 6 lggsrement sup6r ieure 2 l a moyenne, a l o r s que l e s c a r a c t g r i s t i q u e s opt iques des eaux s i t u 6 e s 2 1 1 e x t 6 r i e u r du r 6 c i f sont in te rmgdia i res e n t r e c e l l e s des "eaux c 8 t i s - r e s de t u r b i d i t 6 moyenne" e t c e l l e s des "eaux ocganiques c l a i r e s " . En ce qui concerne k pourcentage de lumisre t ransmise en fonc t ion de l a profondeur (Fig. N O 20 ) , on cons ta te que l e s 10 % sont a t t e i n t s 2 l a profondeur de 16 m. (pour l a s eu le lumisre v e r t e ) . Cet te va l eu r e s t nettement supgr ieure 2 l a moyenne commun6ment admise, que l ' o n con- s i d s r e s t r e de 10 % 2 1'0 mstres e t de 1,5 % 2 50 rnstres (PERES 1961, P. 154). Encore doi t - ton t e n i r compte du f a i t que MAESTRINI e t PIZARRO ont e f f ec tu6 l eu r mesure de su r f ace j u s t e au-dessus de l ' e a u ~ d'oG des pertes Far - r e f lex ion , a l o r s que 1 'on cons idsre habi tue llement 1 ' 6 c l a i r e - ment j u s t e en-dessous de l a su r f ace . On peut donc e s t imer qu '2 1 ' ex tEr i eu r des r g c i f s , l a profondeur correspondant 2 1 % de lumisre t ransmise s e t rouve en dessous de 50 m. v a l e u r q u i e s t en accord avec l e s r 6 s u l t a t s des mesures au d i sque de Secchi . En conclusion, nous f e rons remarquer que l a t ransparence des eaux de l a r6gion de Tulgar n ' e s t nullement excep t ionne l l e , en r a i s o n su r - t o u t de l ' impor tance du volume du r e l i e f c o n t i n e n t a l , ce q u i n'empGche d ' a i l l e u r s pas l e s r 6 c i f s c o r a l l i e n s d ' y & t r e par fa i tement p rosps re s . Nous avons c ru d g c e l e r , au cours des d i x d e r n i z r e s annges, une l6gSre augmentation de l a t u r b i d i t 6 moyenne des eaux. Les dgboisements impor- t a n t s p r a t i qu6s dans l e b a s s i n du Fiherenana au cours de l a d6cennie 6coul6e s o n t f o r t probablement l a cause de c e t E t a t de f a i t . I1 n ' e s t b i e n entendu pas pos s ib l e ac tue l l emen t , de pr6 juger des con- s6quences 5 long terme que c e t t e p r a t i q u e p o u r r a i t a v o i r s u r l a v i t a - l i t 6 des 6 d i f i c e s c o r a l l i e n s de l a rEgion. HOULES ET VAGUES 1/ La Houle On observe de fason quasi-permanente, au cours de l ' annge , au l a r g e des r 6 c i f s c o r a l l i e n s de Tulgar , une h o ~ l e d ' o r i g i n e l o i n t a i n e , prgsen- t a n t des c a r a c t s r e s ocganiques t r S s n e t s . Ce t te grande houle , i s s u e de 110c6an A u s t r a l , e s t largement indgpendante des cond i t i ons m6tgorologi- ques l o c a l e s ( l e Sud-Ouest de Madagascar e t l e Sud du Canal de Mozambi- que p rgsen ten t , de fason a n o m a l e , une s i t u a t i o n an t i cyc lon ique ) . PARAMETRES CARACTERISTIQUES Les v a l e u r s des pr inc ipaux paramstres ont 6 t 6 notges 2 l ' e x t g r i e u r du Grand Rgc i f , en eau profonde (profondeur supgr i eu re 5 l a demi-lon- gueur d onde) . Les pgriodes son t comprises e n t r e 5 e t 10 secondes, avec un maximum d 'obse rva t ions e n t r e 6 e t 8 secondes. Lonzue ur d 'on& -- ----------- Les longueurs d'onde v a r i e n t e n t r e 50 e t 150 mst res envi ron , l e ma- ximum d ' o b s e r v a t i o n g e s i t u a n t e n t r e 50 e t 100 ms t r e s . (Sur l e s photo- g raph ie s agr iennes v e r t i c a l e s , on mesure des longueurs d'onde de 100- 120 ms t r e s , B proximitg du Grand Rgc i f ) . Le t ab l eau no X ci-dessous ind ique l a r e l a t i o n approximative, Gtab l ie d ' a p r s s nos observa t ions , e x i s t a n t e n t r e pgr iode e t longueur d'onde. A t i t r e de comparaison, nous avons ggalement ind iqug , pour chaque va l eu r de l a pgriode, l a va l eu r de l a longueur d'onde, ca l cu l6e pour une houle thgor ique t rochoydale . TABLEAU N O X La correspondance e n t r e va l eu r s observ6es e t v a l e u r s ca l cu l6es e s t donc trss bonne, ce qu i confirme l e c a r a c t s r e oc6anique de l a houle. (On s a i t en e f f e t , qu 'en p r a t i q u e , l e s paramstres d 'une houle ocganique s ' g c a r t e n t peu de ceux d 'une houle thgor ique t rochorda l e ) . L'amplitude e s t sans doute l e paramstre l e p l u s d i f f i c i l e 2 6valuer . Par a i l l e u r s , nos observa t ions son t ngcessairement incomplGtes, puisque tou jou r s e f f ec tu6es par un r e l a t i f beau temps ; e l l e s n ' o n t donc pas de va l eu r s t a t i s t i q u e . 1 Les amplitudes s o n t i n f g r i e u r e s 2 2 m dans un peu p lus de 50 % des observa t ions ; l e p lu s fr6quemment e l l e s s o n t comprises e n t r e 1 e t 3 m. On d o i t t o u t e f o i s n o t e r que des ampli tudes supgr ieures 2 3 m. ne sont pas r a r e s , e t l ' o n peut r encon t r e r des amplitudes de 5 m. ou p l u s , mgme en dehors des p6riodes cycloniques. Longueur dlOnde observge (m) 5 0 100 150 Pgriode ( s ) 6 7 8 10 Longueur d 'onde ca l - culge (m) - Houle Trochoydale 56 7 7 100 156 Direct ion --------- Les hou les de type ocganique, observges en kau profonde 2 1 1 e x t 6 - r i e u r des r 6 c i f s v i e n n e n t d ' u n s e c t e u r compris e n t r e l e Sud-Sud-Ouest e t l l O u e s t . Le p l u s s o u v e n t , e l l e s s o n t o r i e n t g e s e n t r e l e Sud-Ouest e t l 1 0 u e s t - Sud-Ouest. Les h o u l e s venan t franchement de l l O u e s t s o n t r a r e s . Lorsque l a profondeur diminue, 21 prox imi t6 d e s r 6 c i f s , l e s e n s de p r o p a g a t i o n , a i n s i que l e s paramGtres c a r a c t g r i s t i q u e s s u b i s s e n t des m o d i f i c a t i o n s l i 6 e s 21 l a topograph ie du fond. C ' e s t a i n s i que l ' o n observe des r g f r a c - t i o n s dans l e s p a s s e s (passe Sud, notarnrnent). Les h o u l e s d i f f r a c t 6 e s s ' a m o r t i s s e n t rapidement 2 1 1 i n t 6 r i e u r du l a g o n , q u i e s t , dans s a q u a s i - t o t a l i t g , protgg6 de l e u r i n ? luence . Dans l e s zones l e s p l u s a b r i t 6 e s du lagon l ' a m p l i t u d e des o s c i l l a - t i o n s l i 6 e s acx h o u l e s venant du l a r g e demeure t o u j o u r s i n f 6 r i e u r e 21 0 , 5 m. 2 / V e n t s e t V a g u e s La hou le ocganique, dont nous venons de p r 6 c i s e r c i -dessus l e s p r i n c i p a u x paramgtres e s t & t a b l i e de f a ~ o n presque c o n s t a n t e ZI l ' e x t g r i e u r d e s r 6 c i f s . On l ' y obse rve cependant a s s e z rarement 2 1 1 6 t a t pur en r a i s o n de l ' i n f l u e n c e des v e n t s , l e s q u e l s o n t pour e f f e t d 1 a l t 6 r e r p l u s ou moins profond6rnent s e s c a r a c t g r i s t i q u e s p r o p r e s . Le rggime d e s v e n t s 2I Tul6ar e s t c l a i r e m e n t d 6 f i n i pa r l e s donn6es du t a b l e a u X I e t des f i g u r e s n o 21 a e t no 2 1 b . TABLEAU N O XI V i t e s s e d e s v e n t s , au s o l , en pourcentage e t pa r s e c t e u r N NE E SE S SW W N W ~ Calme 4 0 3 h l o c a l e s N NE E SE S SW W NW C a lme .------------------------ 13 h 30 l o c a l e s On n o t e r a que l e Sud-Ouest d e Madagascar s e t rouve en dehors des zones d l i n f l u e n c e d e l a mousson, e t que c e t t e r 6 g i o n e s t , d l a u t r e p a r t , protGg6e des a l i z 6 s du Sud-Est p a r l e s r e l i e f s c o n t i n e n t a u x . Les v e n t s dominants s o u f f l e n t du Sud-Ouest, en t o u t e s s a i s o n s . 11s s o n t p l u s p a r t i c u l i s r e m e n t v i o l e n t s pendant 1 ' h i v e r a u s t r a l , e t s u r t o u t l l a p r G s - m i d i , p6r iode pendant l a q u e l l e ik s e r e n f o r c e n t p a r e f f e t d e b r i s e thermique. On remarquera que l e s d i r e c t i o n s du v e n t dominant (SW) e t d e l a hou le (SW 2 WSW) s o n t trGs v o i s i n e s , e t mzme a s s e z souvent confondues . A 1 1 e x t 6 r i e u r de c e s r 6 c i f s , l e s e f f e t s d e s vagues s ' a j o u t e n t 2 ceux de l a hou le . Dans l e s l a g o n s , l e s v e n t s du Sud Ouest sou l6ven t une mer trss a g i t g e , avec des vagues c o u r t e s , fo r tement cambrges, r e n - d a n t l a n a v i g a t i o n d i f f i c i l e pour l e s p i r o g u e s e t l e s p e t i t e s embarca- t i o n s . Une t e l l e s i t u a t i o n peut s e r e n c o n t r e r en permanence pendant p l u s i e u r s j o u r s , v o i r e mCme p l u s i e u r s semaines consi5cutives d u r a n t l ' h i v e r a u s t r a l , avec , a i n s i que nous venons de l e s i g n a l e r , un ren- forcement du v e n t chaque a p r s s - m i d i . Pendant 1 1 6 t 6 a u s t r a l l e s p 6 r i o d e s d e calme s o n t p l u s nombreuses e t p l u s longues . Des v e n t s d e s e c t e u r E s t 2 Nord-Est peuvent s e r e n c o n t r e r e n t o u t e s s a i s o n s . 11s s o n t r a r e - ment v i o l e n t s e t p r 6 s e n t e n t l e s c a r a c t s r e s d l u n e b r i s e thermique ( b r i s e de t e r r e ) q u i s 1 6 t a b l i t v e r s l e m i l i e u de l a n u i t e t s o u f f l e j u s q u l a u x premiGres heures du j o u r . En mer, i l s ne s e f o n t g u s r e s e n t i r 2 p l u s de quelques m i l l e s des c c t e s e t l e u r i n ? l u e n c e , au-del2 d e s r 6 c i f s , p e u t C t r e consid6riZe comme n g g l i g e a b l e . Cet t e i n f l u e n c e demeure f a i b l e d a m l e s l a g o n s , en r a i s o n d l u n e t r o p c o u r t e d i s t a n c e d e f e t c h ; t o u t au p l u s e n g e n d r e n t - i l s un l 6 g e r c l a p o t 2 p r o x i m i t 6 de l a p e n t e i n t e r n e . Des c o n s i d 6 r a t i o n s q u i p r 6 G d e n t Y on d o i t c o n c l u r e que l a p a r t i e a n t g r i e u r e des r 6 c i f s c o r a l l i e n s de T u E a r ( p l a t i e r e x t e r n e e t p a r t i e s u p 6 r i e u r e de l a p e n t e e x t e r n e , en p a r t i c u l i e r ) e s t e n mode b a t t u e t &me t r 2 s b a t t u . On observe t o u j o u r s un d ~ f e r l e m e n t , li.6 2 l a remont6e des fonds -au n i v e a u du f r o n t e x t e r n e . En mor tes eaux , e t aux p l e i n e s mers de vive-eau, un second dgfe r lement s e p r o d u i t s u r l a p a r t i e an t6 - r i e u r e d e l a l ev6e d i 5 t r i t i q u e . On ne d o i t p a s o u b l i e r cependant que l ' g d i f i c e r g c i f a l e s t c o u v e r t , 5 l a p l e i n e mer, p a r une couche d ' e a u dont 1 1 6 p a i s s e u r dgpasse 3 m. en vive-eau. En r a i s o n de l ' a m o r t i s s e m e n t r a p i d e de l a houle a v e c l a pro- fondeur , amort issement q u i concerne a u s s i b i e n l ' a m p l i t u d e v e r t i c a l e du mouvement que l e dgplacement h o r i z o n t a l des p a r t i c u l e s d ' e a u , l ' a g i t a - t i o n moyenne s u r l e r 6 c i f e x t e r n e e s t moins impor tan te que ce que l ' o n peu t e s t i m e r d ' a p r s s l e s s e u l e s o b s e r v a t i o n s e f f e c t u 6 e s 5 mar6e b a s s e . I1 a p p a r a 7 t cependant b i e n d i f f i c i l e d ' e n d r e s s e r un b i l a n , en l ' a b s e n c e de t o u t e mesure physique ( e n r e g i s t r e m e n t des v a r i a t i o n s de p r e s s ion) . 3/ Cyclones La r g g i o n de Madagascar e t du Canal de Mozambique e s t a f f e c t 6 e p a r l e passage de d g p r e s s i o n s cyc lon iques t r o p i c a l e s de l ' h 6 m i s p h s r e Sud. Ces cyc lones s e m a n i f e s t e n t pendant l a s a i s o n chaude ( 6 t 6 a u s t r a l ) , e t p l u s p a r t i c u l i s r e m e n t e n J a n v i e r - F g v r i e r . Les t r a j e c t o i r e s , c y . d o n i q u e s n e t r a v e r s e n t qu ' excep t ionne l lement l e s pa rages de T u l s a r , q u i n ' e s t p a s pour a u t a n t 2 l ' a b r i d e l e u r s e f - f e t s d s v a s t a t e u r s . Le passage d 'un cyc lone , mgme 2 p l u s d 'une c e n t a i n e d e m i l l e s de d i s t a n c e , s e t r a d u i t p a r des p l u i e $ t d e s v e n t s v i o l e n t s , a i n s i que par une a g g r a v a t i o n b r u t a l e de l ' 6 t a t d e l a mer. L 'ampl i tude e t l a d i r e c t i o n de l a hou le engendrge par l e s cyc lones son t e s s e n t i e l - lement v a r i a b l e s e t dgpendent d e l a c o n f i g u r a t i o n de l e u r t r a j e c t o i r e e t de l a s i t u a t i o n de c e l l e - c i p a r r a p p o r t a u c a n a l du Mozambique. MAREE La maree en m e r o u v e r t e e t dans l e lagon La marge, 2 T u l g a r , e s t d e t y p e semi-diurne ( F i g . n 0 2 2 ) , avec deux p l e i n e s mers e t deux b a s s e s mers p a r p g r i o d e d e 24 h 50 m , e t avec a l t e r n a n c e de p 6 r i o d e s d e v i v e s eaux e t d e mortes eaux p a r rg- v o l u t i o n synod ique) . Les donnses f o u r n i e s p a r l e S e r v i c e Hydrographi- que e t Oc6anographique d e l a Marine p e r m e t t e n t d ' i n d i q u e r l e s p r i n c i p a - l e s c a r a c t g r i s t i q u e s d e l a marge 2 T u l g a r . (Les e n r e g i s t r e m e n t s mar&- g r a p h i q u e s e f f e c t u g s a u p o r t d e Tu l6ar mont ren t une t r s s bonne concor- dance e n t r e l e s p r 6 d i c t i o n s e t l a marge o b s e r v 6 e ) . 1) Niveau moyeg : 2 ,10 m. h 2) E t a b l i s s e m e n t : V 29 m. Dans l a r g g i o n de T u l g a r , 1 1 6 t a b l i s s e - ------------- merit augmente r e g u l i i r e m e n t du Sud v e r s l e Nord : i l e s t de vh e n Baie h d e S a i n t Augus t in , e t de V I e n Ba ie d e Ranob6. 3) Analyse harmonique ---- ---------- -- - Ondes d i m a s e t semi-diumes ............................. Les c o n s t a n t e s harmoniques d e s p r i n c i p a l e s ondes d i u r n e s e t semi-diurnes s o n t l e s s u i v a n t e s : Onde s Amplitude (ca ) 82 ,4 46,7 13,5 12,8 4 75 3 70 175 S i t u a t i o n (TU + 3) 145,O 186,5 l27 ,6 180,2 l37 ,9 6O,3 138,g On remarque la faiblesse de la marge diurne par rapport 5 la marge semi-diurne K1 + 0 I et d'autre part l'importance relative de l'onde solaire par rapport 5 l'onde lunaire M2 ce dernier phgnomsne gtant caractg- ristique des marges d'une grande partie de 110c6an Indien. L'analyse harmonique des enregistrements mar6graphiques de Tulgar a rGv616 que, parmi les ondes 5 longues pgriodes, une dizaine d'entre elles possgdaient des amplitudes sup6rieures 5 1 a. C'est le cas, en particulier, de l'onde solaire annuelle Sa dont l'amplitude (13,7 cm) est s u p h i e m e 5 celle de l'onde elliptique lunaire N 2 (13,5 cm) et 2 celle de l'onde semi-diurne luni-solaire K2 (12,8 cm) . On doit ggalement citer MSm (amplitude 3,2 cm) et Ssa (amplitude 2,5 cm). L'importance relative de certaines ondes 2 longues pgriodes rend compte de la plupart des singularit6s relevges dans le rggime des marges de Tulgar et qui sont mentionnges dans l'analyse du ph6nomSne qui figu- re ci-aprss. 4) @~li t_udeo~e ,n_ne Vives eaux : 2,4 m (BM = 0,90, PM = 3,3) Mortes eaux : 0,8m (BM = 1,70, PM = 2,5) L'amplitude maximale, observge pendant les mar6es extraordi- naires de vives eaux d16quinoxe, est de 3,15 m. Les hauteurs correspon- dantes de la basse mer et de la pleine mer sont respectivement BM = 0,45 et PM = 3,60. On cons ta te une l6g6re dissym6trie de ces va leurs par rappor t 2 c e l l e du niveau moyen. Une des cons6quences de ce ph6nom6ney fr6quent 5 Tulgar , ( e t qu i s ' exp l ique par l ' i n f luence des ondes 2 trGs longue p6riode) e s t que l a p lus grande basse mer e t l a p lus grande p l e ine mer observables (BM = 0,45 m y PM = 3,75 m) ne se produisent pas au cours d'une mzme mar6e, a i n s i que l e montrent l e s exemples su ivan t s : - l e 08 F6vrier 1970 : PM = 3,75 BM = 0,70 Amplitude 3,05 m - l e 17 Septembre 1970 : PM= 3,60 B M = 0,45Amplitude 3,15 m L'amplitude minimale de l a mar&e pendant l e s p6riodes ex t r ao r - d i n a i r e s de mortes eaux e s t de 0,25 m. La l6gSre dissym6trie par rappor t au niveau moyen cons ta t6e 5 propos des grandes v ives eaux, e n t r e hauteur de l a PM e t l a hauteur de l a BM, se r e t rouve 6galement en grandes mor- t e s eaux ; ces hauteurs sont en e f f e t , pour l e s mar6es d'amplitude m i - nimale BM = 2,00 m PM = 2,25 m. On d o i t remarquer a u s s i que l a p lus p e t i t e basse mer e t l a p lus p e t i t e p l e ine mer observables ne s e produisent pas au cours d 'une mcme mar6e (ph6nomSne ident ique 5 c e l u i que nous avons cons ta t6 pour l e s p lus grandes basses mers e t l e s p lus grandes p l e ines mers, en v ives eaux). Les va leu r s extr&aes de BM e t PM en grandes mortes eaux s o n t , en e f f e t , l e s su ivantes : - l e 15 F6vr ier 1970 : PM = 2,35 m BM = 2,05 m. Amplitude 0,30 m. - l e 14 Mai 1970 : PM = 2,10 m BM = 1,65 m. Amplitude 0,45 m. (11 e s t 5 n o t e r que l a hauteur de l a PM du I4 Mai 1970 e s t i d e n t i - que 5 c e l l e du niveau moyen, ce qui e s t 6videmment un cas l i m i t e ) . TABLEAU N o XI1 Hauteurs d e s P M e t d e s BM pour d i f f 6 r e n t s c a s p a r t i - c u l i e r s d e s Vives eaux e t de mortes eaux P l u s grandes v ive s eaux : P l u s p e t i t e s v i v e s eaux : P l u s p e t i t e s mortes eaux : Plus grandes mortes eaux : P l u s grandes v i v e s eaux : Plus p e t i t e s v i v e s eaux : Plus p e t i t e s mortes eaux : P l u s grandes mortes eaux : TABLEAU N O XI11 V a r i a t i o n s 3es h a u t e u r s d e s p l e i n e s e n t r e les p e r i o d e s de grandes v i v e s m e r s e t d e s b a s s e s mers eaux e t mortes eaux , e t de p e t i t e s v i v e s eaux e t mortes eaux. GVE - GME PVE - PME E c a r t des PM (en M) E c a r t des BM (en M) 1,65 1,60 0,40 0,40 L'importance des v i v e s eaux ou de s mortes eaux succe s s ive s ne v a r i e pas de fagon r 6 g u l i S r e , a i n s i que l e montrent k s f i g u r e s no 23 e t no 24. En p6 r iode 6qu inox i a l e , cependant , on observe de fagon B peu p r2 s cons t an t e une a l t e r n a n c e d 'une t r S s grande v i v e eau e t d 'une v i v e eau moins impor tan te . Pendant ces mgmes p6 r iodes 6qu inox i a l e s , l a mar6e p r6 sen t e une l6gSre i n 6 g a l i t 6 d i u r n e au moment du r e v i f de l a moins importante de s deux v i v e s eaux d 'une mzme r 6 v o l u t i o n synodique. C e t t e i n 6 g a l i t 6 a f f e c t e s u r t o u t l a p l e i n e mer, c e l l e du mat in 6 t a n t moins impor tan te que c e l l e du s o i r pr6cgdent . Au cours de s p6r io - de s s o l s t i c i a l e s au c o n t r a i r e , e l l e s e p r o d u i t pendant l e s moments de d6che t . C e t t e i n g g a l i t 6 demeure f a i b l e ; son ampli tude e s t du mEme o r d r c que c e l l e des v a r i a t i o n s a c c i d e n t e l l e s du n iveau de l a mer sous l ' a c t i o n de f a c t e u r s m6t6orologiques ( v e n t s , p r e s s i o n a tmosph6rique) . La dur6e du ? l o t e t du j u s a n t o s c i l l e en moyenne au tou r de 6 h 12 m. De fagon g6n6 ra l e9 e t s u r t o u t pendant l e s p6r iodes 6qu inox i a l e s , l e temps de mont6e ou de ba i s s6e diminue 16gSrement en v i v e s eaux : l a durge minimale du ? l o t e s t a l o r s de 5 h 59 m. e t l ' i n t e r v a l l e de temps s6pa ran t deux p l e i n e s mers cons6cu t ives peu t s e r 6 d u i r e 2 12 h 06 m. Pendant l e s mortes eaux , au c o n t r a i r e , l a dur6e du j u s a n t mais s u r t o u t c e l l e du f l o t augmentent, e t peuvent mEme d6passer 7 h . au mo- ment de l a p l e i n e morte eau ( j u squ lB 7 h 48 m. pour l e f l o t ) l ' i n t e r - v a l l e de temps s6pa ran t deux ba s se s mers cons6cu t ives peu t a l o r s a t t e i n - d r e 14 h 39 m. Ce ph6nomSne, comme leprG&dent , e s t s u r t o u t s e n s i b l e pendant l e s p6r iodes &quinoxales , des excep t i ons n o t a b l e s demeurant t o u j o u r s p o s s i b l e s (exemple du 14 A v r i l 1970, oii l e ? l o t n ' a dur6 que 5 H 49 m.). La mar6e sur les r6cifs coralliens Nous avons ind iqu6 que l ' amp l i t ude de l a marge 2 Tulgar pouva i t dgpasser 3 m. e n vi-ves e a u x . Des marnages de c e t o r d r e son t observgs s u r presque t o u t e l a c 8 t e Ouest de Madagascar, dans l l A r c h i p e l de s Comores, 2 Aldabra e t s u r l a c8 t e E s t A f r i c a i n e de Pemba (5' S) jusqu 'aux env i rons de l a Baie Delagoa (26' S ) . Des mar6es de c e t t e i m - por tance son t cependant r e l a t i vemen t r a r e s s u r l e s c 8 t e s bordges de r 6 c i f s c o r a l l i e n s . Dans l ' 0 cgan I n d i e n , on ne r e t r o u v e comme a u t r e exem- p l e que l e s zones r g c i f a l e s de l a c8 t e Sud Ouest du Golfe Pe r s i que e t 1 'Arch ipe l Mergui dans l e q u e l h marge e s t d ' a i l l e u r s de type d i u r n e . Dans l'Oc6an P a c i f i q u e , l a s e u l e r gg ion c o r a l l i e n n e p rg sen t an t d e s marnages impor t an t s , e n dehors de quelques p o i n t s trss l o c a l i s g s de 1 'Arch ipe l Indo-Malais, e s t l a c8 t e Nord-Ouest de 1 ' A u s t r a l i e (Grande Barr i s r e ) . Une cons6quence impor tan te de l a f o r t e ampli tude des marges dans l a r gg ion de Tu lga r , r g s i d e dans l e f a i t que pendant l e s pg r iodes de v i v e s eaux, l e p l a t i e r r g c i f a l e t l e hau t des pen t e s Gmergent 2 chaque basse-mer. C ' e s t donc l a r g s i s t a n c e p lu s ou moins grande 2 l ' gmers ion de s or- ganismes r 6 c i f a u x s e c r g t e u r s de c a l c a i r e q u i condi t ionne l e n iveau a t t e i n t p a r l ' g d i f i c e r 6 c i f a 1 , donc s a l i m i t e s u p g r i e u r e dans l e sys - tsme d 'gtagement . La dur6e d 'gmersion en v i v e eau d'une rgg ion donn6e du r g c i f dgpend de s a hau t eu r au-dessus d u n iveau des b a s s e s mers suc- c e s s i v e ~ . Nous avons c a l c u l 6 , 2 l ' a i d e des t a b l e s du S e r v i c e Hydrogra- phique l a durge d 'gmersion pour des h a u t e u r s de 0 ,8 m, 0 ,95 m e t 1,10 m au-dessus de zgro , correspondant respec t ivement au n iveau du rebord du p l a t i e r e x t e r n e , a u n iveau de l a b a s e de l a l ev6e d g t r i t i q u e , e t 2 c e l u i du sommet de l ' accumula t ion s ab l euse . Les c a l c u l s on t 6 t 6 f a i t s en s e ba san t s u r une pgr iode de deux ans (annges 1970 e t 1971). Les rg- s u l t a t s s o n t donngs e n dur6e d 'gmersion par mois ( l e s v a l e u r s jour - n a l i s r e s s o n t dgnuges de s i g n i f i c a t i o n , puisque pendant l e s mortes eaux l e s r g c i f s r e s t e n t t o t a l emen t i m e r g 6 s pendant p l u s i e u r s j o u r s cons6cu- t i f s ) . Nombre moyen Dur6e moyenne Dur6e Niveau 2 d16mersions d16mersion t o t a l e I1 convient de p o i n t t r o p s ' i l l u s i o n n e r s u r l 1 i n t 6 r 8 t p r a t i q u e de ces r g s u l t a t s . 11s ne peuvent & t r e u t i l i s g s , e n e f f e t , que pour l e s zones des r 6 c i f s communiquant largement avec l a mer l i b r e , ou l e lagon l o r s q u ' i l e x i s t e . On e s t donc l i m i t 6 au p l a t i e r e x t e r n e d 'une p a r t , e t 2 l a p a r t i e p o s t g r i e u r e de l ' accumula t ion s ab l euse ( l o r s q u ' e l l e n ' e s t pas bord6e par un cordon de dunes hyd rau l i ques ) d ' a u t r e p a r t . De p l u s , l e s dur6es d16mersion ind iqu6es c i -dessus n ' o n t de s ens que l o r sque l a mer e s t calme, c o n d i t i o n rarement r 6 a l i s 6 e s u r l e p l a t i e r e x t e r n e , presque t o u j o u r s ba l ay6 par l e d6fer lement des hou l e s . Du f a i t de l a morphologie p a r t i c u l i s r e du p l a t i e r de l a p l u p a r t des r 6 c i f s d e Tu lga r , l e s cons id6 ra t i ons r e l a t i v e s 2 l a dur6e d'6mer- s i o n d6velopp6es c i -dessus , s o n t i n a p p l i c a b l e s au p l a t i e r 2 fo rmat ions c o n s t r u i t e s e t 2 l a p a r t i e a n t 6 r i e u r e de l ' a ccumula t i on s ab l euse . En e f f e t , il e x i s t e s u r c e s zones , aux b a s s e s mers d e v i v e eau , une r e t e n u e d ' e au 6 p i r 6 c i f a l e , endigu6e e n t r e deux l i g n e s de r e l i e f s s e n s i - b lement p a r a l l s l e s au f r o n t du r 6 c i f ( l ev6e d 6 t r i t i q u e e t accumulation s a b l e u s e ) . Lorsque 2 mar6e descendante ces r e l i e f s s o n t 6merg6s, l ' 6va- cua t i on de l ' e a u de l a r e t e n u e 6 p i r 6 c i f a l e ne s e f a i t p l u s que par 16s c o u l o i r s de mar6e e t l e s d 6 v e r s o i r s de l a l ev6e d 6 t r i t i q u e v e r s l e l a r g e , e t pa r l e s chenaux de l ' h e r b i e r , v e r s l e lagon. La b a i s s 6 e du n i v e a u d e l a r e t e n u e 6 p i r 6 c i f a l e e s t donc trZs l e n t ; e l l e accuse un r e t a r d important p a r r a p p o r t au n iveau de l a mar6e 2 l ' e x t 6 r i e u r du r6- c i f ou dans l e lagon e t s e p o u r s u i t a p r s s l ' h e u r e de l a ba s se mer. A mar6e montante , l a r e t e n u e 6 p i r 6 c i f a l e ne s e r e m p l i t e f f e c t i v e - ment que lo rsque l e f l o t a submerg6 l a c rE t e de l ' accumula t ion sab leu- s e . En grande v i v e eau c e c i s e p r o d u i t p a r f o i s 2 h B 2 h 30 a p r s s l a ba s se mer, mais l e r e t a r d important - p l u s i e u r s d i z a i n e s de cen t imgt res - de l a mar6e dans l a r e t e n u e 6 p i r 6 c i f a l e e s t a l o r s r a t t r a p 6 en quelques minutes ou en une d i z a i n e de minutes au p l u s . L e s c o u r a n t s de m a r g e Des mar6es de l ' amp l i t ude de c e l l e s d e Tul6ar ne son t pas sans provoquer l ' e x i s t e n c e de couran ts de mar6es n o t a b l e s dans l e s zones l i t t o r a l e s oi3 l a topographie tourment6e e t l a f a i b l e bathy.mgtrie s o n t dues B l a pr6sence de r g c i f s c o r a l l i e n s , p l u s ou moins proches d e s c8- t e s . Dans l ' ensemble , l a cou ran to log i e des zones r g c i f a l e s e t p r6 r6c i - f a l e s demeure trGs ma1 connue du f a i t d ' u n nombre de donn6es t r g s i n s u f f i s a n t , pour l e s v i t e s s e s e n p a r t i c u l i e r . Les . c o u r a n t s d e m a r 6 e dans les l aqons Les couran ts de mar6e dans l e lagon o n t f a i t l ' o b j e t de mesures en t r o i s p o i n t s A , B , C , dont l e s coordonn6es son t l e s s u i v a n t e s : Les r s s u l t a t s de ces mesures f i g u r e n t s u r l a c a r t e marine Franqai- s e no 4 7 15. Ceux d ' e n t r e eux q u i concernent l e s p6riodes de v ives eaux sont r ep rodu i t s dans l e tab leau no X I V ci-dessous a i n s i que s u r l a f i g u r e no 25 TABLEAU N O X I V Heure - 6 (BM) - 5 - 4 - 3 - 2 - 1 0 ( P M ) I- 1 I- 2 3 1 4 I- 5 I- 6 (BM) Courants de maree dans l e lagon NNW E t a l e SE SE S SE S SE S SE S SE E t a l e NNW NNW NNW NNW Vi tesse Direc t ion =I= NNE NNE N E NE N E t a l e S SW SSW SSW S S NW NNE i r e c t i o n NNE NNE NNE NE NE E t a l e S S SW SSW SSW SSW S SW NNE Dans l e lagon de T u E a r , l eque l prend d ' a i l l e u r s une morphologie c a r a c t 6 r i s t i q u e de chenal pos t r6c i f a1 , a l long6 e n t r e l e r6c i f e t l a c^ote, l e s courants de mar6e, de type a l t e r n a t i f , ont une d i r e c t i o n sensiblernent p a r a l l s l e 2 c e l l e de l ' axe de ce chenal . Au vois inage des passes , l a d i r e c t i o n des courants de marGe e s t Gvidemment p a r a l l s l e 5 l ' a x e de c e l l e s - c i . On observe, come c ' e s t d ' a i l l e u r s l e p lus souvent l e cas pour l e s courants de marGe a l t e r n a t i f s une d i f f s r e n c e d 'heure e n t r e l ' G t a l e de niveau e t & t a l e de courant . Dans l a p a r t i e Nord du lagon, l ' G t a l e de jusant s e produi t 1 heure ap r s s l a basse mer e t l ' G t a l e de ? l o t 2 heures aprSs l a p l e ine mer. Dans l a p a r t i e Sud, l ' e t a l e de ju san t a l i e u environ 112 heure avant l a basse mer, e t l ' g t a l e de ? l o t 1 heure avant l a p l e i n e mer. Pendant l e s pgriodes de ? l o t (corncidant avec l a p lus grande p a r t i e de l a mar6e montante) l ' e a u pGnGtre dans l e lagon par l e s deux passes Nord e t Sud. Pendant l e s pgriodes de j u s a n t , au c o n t r a i r e , l a s o r t i e de l ' e a u par ces deux passes en t ra?ne l a "vidange" du lagon. On .doi t .rioter cependant qu'au voisinage des heures de P l e i n e Mer e t jusqu'5 PM + 1 , l ' e a u continue 5 e n t r e r dans l e lagon par l a passe Nord a l o r s q u ' e l l e s o r t par l a passe Sud. Aux environs des heures de Basse Mer, on observe l a s i t u a t i o n inve r se . On cons ta te en f in que 1 ' i n t ens i tG des courants de maree ne d6passe g G r e 1 noeud en v ives eaux, va leur t r g s modeste eu 6gard 5 l ' ampl i tu- de du mamage. Ce f a i t t i e n t 5 deux causes e s s e n t i e l l e s : - l a masse re la t ivement f a i b l e des eaux du lagon, - sauf aux environs de l a Basse Mer, l e plan d 'eau du lagon peut s e main teni r en Gqui l ibre avec c e l u i du l a r g e , grsce aux t r s s importantes communications e x i s t a n t au-dessus du r & c i ? c o r a l l i e n , lequel demeure immergE pendant l a p lus grande p a r t i e d ' uncyc le de marge. C o u r a n t s de mar6e s u r les r 6 c i f s En l 'absence de tou te mesure de v i t e s s e , f a u t e d 'un appa re i l l age ad&quat, nous ne pouvons donner que quelques i n d i c a t i o n s r e l a t i v e s 2 l a d i r e c t i o n des courants de mar6e su r l e s 6 d i f i c e s r6c i faux . Pendant l e s p6r iodes de mor tes eaux, e t en v i v e s eaux e n t r e PM - 3 heu re s e t PM + 3 heu re s env i ron , l e s cou ran t s o n t une d i r e c t i o n t r 5 s proche de c e l l e qu'on observe dans l e lagon : dans l a p a r t i e Nord du Grand Rgc i f , l e couran t de j u s a n t p o r t e au NW e t l e courant de f l o t au SE. Dans l a p a r t i e Sud du Grand Rgc i f , l e couran t de j u s a n t p o r t e au S ou au SW, e t le courant de ? l o t au N E . Dans l a p a r t i e m6diane du r g c i f , l e s cou ran t s de mar6e p a r a i s s e n t moins r a p i d e s e t l e u r d i r e c - t i o n e s t sens ib lement Est-Ouest. En morte eau , e t pa r f o r t e hou l e , l e systsme des cou ran t s de mar6e p l u s ou moins a l t e r n a t i f s peu t s t r e m a s - qu6 pa r l e mouvement de t r a n s f e r t de l ' e a u j e t 6 e par l e dgfer lement s u r l e p l a t i e r . On observe a l o r s , au-dessus du r 6 c i f , un 6coulement cons t an t de l ' e a u j e t 6 e depu i s l a l i g n e des b r i s a n t s jusqu 'au lagon dans une d i r e c t i o n sens ib lement p e r p e n d i c u l a i r e au f r o n t r 6 c i f a l . En v i v e s eaux, l o r sque l e r 6 c i f n ' e s t p l u s couver t que par une couche d ' eau de f a i b l e Gpaisseur , un systSme de cou ran t s t r S s complexes l i g s Zi l a morphologie de d g t a i l , appa raz t s u r l e p l a t i e r r g c i f a l , e t notamment s u r l e p l a t i e r i n t e r n e : A mar6e descendante , l o r s q u ' i l n e r e s t e p l u s que quelques d6cimS- t r e s d ' e au s u r l e s deux l i g n e s de r e l i e f s que c o n s t i t u e n t l a levge d 6 t r i t i q u e d 'une p a r t , e t l e sommet de l ' accumula t ion s ab l euse de l ' a u - t r e , l e s cou ran t s de mar6e normaux d i s p a r a i s s e n t . On observe a l o r s (F igure no 26), dans la p a r t i e a n t 6 r i e u r e du p l a t i e r un courant en d i - r e c t i o n du l a r g e , pa r dessus l a lev6e d G t r i t i q u e , e t , dans l a p a r t i e p o s t g r i e u r e , un couran t en d i r e c t i o n du lagon , pa r dessus l 'accumula- t i o n s ab l euse e t l e s dunes de bordures . AprSs 116mersion de l a levge d g t r i t i q u e , e t de l ' accumula t ion s a b l e u s e , 116coulement du p l a t i e r in - t e r n e s e p o u r s u i t dans des s ens opposgs, m a i s en 6 t a n t c a n a l i s 6 dans l e s d 6 v e r s o i r s e t l e s c o u l o i r s de mar6e de l a lev6e d 6 t r i t i q u e (6cou- lement v e r s l e l a r g e ) e t dans les chenaux de l ' h e r b i e r (6coulement v e r s l e lagon) . A l a mar6e montan te , l e s e n s d e s c o u r a n t s s ' i n v e r s e s u r l e p l a t i e r j u s q u ' a u moment oG l e v 6 e d 6 t r i t i q u e e t accumula t ion s a b l e u s e s o n t recouver te5 p a r q u e l q u e s d6c imSt res d ' e a u . On r e t r o u v e a l o r s l e r6gime normal d e s c o u r a n t s d e mar6e t e l que nous l ' a v o n s a n a l y s 6 pr6- c6demment. Les c o u r a n t s d e mar6e peuvent e t re f o r t s , e n v i v e s eaux s u r l e p l a - t i e r r s c i f a l , s u r t o u t l o r s q u e l e s i2coulements d ' e a u s o n t c a n a l i s 6 s . 11s j o u e n t un r a l e fondamenta l dans l e t r a n s p o r t , l a d i s t r i b u t i o n e t l e d6p8 t d e s s6d imen t s a u s e i n de l ' 6 d i f i c e r 6 c i f a l . C L I M A T O L O G I E Nous avons i n d i q u g pr6c6demment que l e s p l a t i e r s d e s r g c i f s c o r a l - l i e n s de l a r g g i o n d e T u l g a r gmergent r g g u l i s r e m e n t aux b a s s e s mers de v i v e s eaux. I1 n l e s t p a s donc i n u t i l e de donner un b r e f ape rqu c l i m a t o - l o g i q u e , a f i n d e p r g c i s e r l e s c o n d i t i o n s d e m i l i e u dans l e s q u e l l e s s e t r o u v e n t l e s o rgan i smes m a r i n s , l o r s q u l i l s s o n t gmerggs. Temperatures Les v a l e u r s c a r a c t g r i s t i q u e s d e s t e rnpgra tu res d e l l a i r 2 T u l g a r , f i g u r e n t dans l e t a b l e a u no XV. Le rggime d e s t e m p g r a t u r e s s e c a r a c t g r i s e p a r 1 a l t e r n a n c e de deux s a i s o n s : une s a i s o n chaude de Novembre 2 A v r i l (moyenne 26,3O) e t une s a i s o n f r a z c h e d e Mai 2 Octobre (moyenne 2 1 , g 0 ) . Bien que 1 1 6 c a r t d e s moyennes m e n s u e l l e s s o i t de 7,2O, l a d i f f g r e n c e e n t r e l e s ex t rzmes a b s o l u s a t t e i n t 36' ( c l i m a t d e t y p e mggathermique) . Mais on remarquera s u r t o u t l ' i m p o r t a n c e de 1 1 6 c a r t d i u r n e , q u i e s t t o u j o u r s s u p g r i e u r 2 10" e t b i e n s o u v e n t a t t e i n t e t mzme dgpasse 2 0 ? , ce q u i c o n s i d g r a b l e . En s a i s o n f r a ? c h e , on p e u t o b s e r v e r , l a n u i t , d e s d i f f g r e n c e s de l ' o r d r e de 16 2 18" e n t r e t e m p g r a t u r e de l ' a i r e t t e m p g r a t u r e de l l e a u d e m e r e n s u r f a c e . La c h u t e t r S s r a p i d e de t e m p g r a t u r e a u moment de 116mers ion ( b a s s e mer de n u i t ) e s t donc c o n s i d g r a b l e e t p a r a i l l e u r s , d e s ternpgra tures d e l ' o r d r e d e 6" s o n t t r 2 s ma1 t o l g r g e s p a r l e s orga- n i smes r g c i f a u x q u i v i e n n e n t 2 gmerger , mZme pendant un l a p s de temps a s s e z c o u r t (EDMONSON, 1928) . TABLEAU No XV Janv ie r FEvrier Mars Avri 1 Mai Ju in t J u i 1. AoGt Sep tembre Octobre Novembre DE cemb r e Moyenne 1 maxima 3 3 , 3 3 1 , 9 31 ,9 3 1 , 4 28 ,9 2 7 , l 2 7 2 6 , 6 2 8 , 3 29 ,7 3 0 , 9 32 ,6 Minimum absolu 13 12 13 10 9 8 635 6 795 10 12 12 oyenne i n ima * ~mp lit . ioy . var . 5oyenne nensue 1. (Les va leu r s des tempgratures ont Et6 ca lcul6es 3 p a r t i r de donni5es couvrant une pEriode de 16 ans, 2 l ' except ion des moyennes mensuelles qui s e r appor t en t 3 24 AnnEes d 'observat ions) . * Amplt. moy. va r . : Amplitude moyenne de l a v a r i a t i o n d iurne En s a i s o n chaude, au c o n t r a i r e , c ' e s t 116mers ion l i g e Zi l a b a s s e mer de j o u r q u i p e u t p r g s e n t e r d e s c o n d i t i o n s trGs dgfavorabks ZI l a v i e des organismes r g c i f a u x . La d i f f 6 r e n c e e n t r e t emp6ra tu re d e l ' a i r e t tempgrature de l ' e a u e s t de l ' o r d r e de 10 2 12". LZi e n c o r e , l a v a r i a t i o n de t empgra tu re a u moment d e l ' gmers ion e s t t r S s r a p i d e , e t son ampl i tude e s t t r o p grande pour pouvoir E t r e s u p p o r t g e s pa r l a p lu- p a r t des I n v e r t g b r g s . De p l u s , Zi l ' a c t i o n par elle-mzme l 6 t h a l e des f o r t e s t empgra tu res de l ' a i r , s ' a j o u t e c e l l e de l a d e s s i c a t i o n , d ' a u t a n t p l u s i n t e n s e que l e s o l e i l e s t r e l a t i v e m e n t proche du z 6 n i t h au moment des b a s s e s mers d e j o u r , en v i v e s eaux. Les deux c a s que nous venons d16voquer c i -dessus , r e p r g s e n t e n t des c o n d i t i o n s extrcmes q u i ne s o n t e n f a i t r 6 a l i s S e s qwe quelques j o u r s p a r an t o u t a u p l u s . Le t a b l e a u N O X V I c i -dessous donne l e s moyennes mensue l les des p r g c i p i t a t i o n s , g t a b l i e s s u r une p g r i o d e de v i n g t a n s , e t l e s moyennes mensue l les dl1 degrg hygromgtrique d e l ' a i r , pour une p s r i o d e de c inq a n s . La moyenne a n n u e l l e e s t de 342 mm, pour un nombre de j o u r s de p l u i e s ne d s p a s s a n t pas 28. On c o n s t a t e que l a s a i s o n chaude (Novembre Zi A v r i l ) e s t a u s s i l a s a i s o n humide (279 mm d e p r s c i p i t a t i o n s ) , a l o r s que l a s a i - son f r a i c h e e s t beaucoup p l u s sGche (63 mm de p r g c i p i t a t i o n s , s o i t moins de 20 % du t o t a l a n n u e l ) . TABLEAU N O XVI P r e c i p i t a t i o n s e t Hygromgtrie Janv ie r F6vri e r Mars Avri 1 Ma i J u i n J u i l l e t A 0 6 t S e p t e m r e Octobre Novembre D6cembre Outre l eu r r a r e t 6 , l e s p lu ies s e c a r a c t 6 r i s e n t par une d i s t r i b u t i o n i r rGguliGre au cours de 11ann6e : e l l e s concernent un p e t i t nombre de jou r s , eux-&mes regroup6s pendant l e s mois de s a i s o n chaude. Ce ph6no- mgne contr ibue 2 donner au clirnat de l a rggion , une tendance 2 l 1 a r i d i - t 6 qu i s e t r a d u i t s u r l e l i t t o r a l par l l e x i s t e n c e dlune formation v6g6- t a l e t r S s p a r t i c u l i g r e : l e bush 5 x6rophytes. L 1 in f luence des p r 6 c i p i t a t ions s u r l e s peuplements r 6 c i f aux exond6s pendant l e s basses mers d e v ives eaux pa ra? t donc t r S s l i m i t g e , pour ne pas d i r e f o r t u i t e . Alluvions 0 .................... I 2 0 0 0 m de sCrie conductrice I i 2 ohms I I I I x x x Posit ion des basaltes I (Magnet isme) I I Relexions I sismique I 2000 I X X X Fig 6 Stkucture de la region de Tulear: Hypotheses tectoniques (d'apres Cliqljet ,1957) Faille I Plaine I Plateau cbtiere I Belomotra Grand recif Lagon hd Recifs externes k d RCcifs de lagon Materiel sedimentaire Plaine cotiere post Tertiaire Fig: 7 Coupe geologique schematique de la baie de Tulear A Fig. 8. Encoche de l a p a r t i e externe de l a da l l e corall ienne (prof ondeur 52m) 4 Fig. de l a (prof 9 Champignon-t6moin t d a l l e corall ienne 'ondeur 53m) avant -- Fig 10 Les boucliers pr irnitifs (Grand Recif) D.apris Picard, 1966. E F Fig 11 Profils bathymetriques 0- 3OOm (exterieur Grand ~ e c i f ) E F Fig 12 Profils bathymetriques 0 -1000m (exterieur Grand Recif) Ensemble Prelittoral Ensemble Prelittoral Ensemble Frontorecifal Ensemble Frontorecifal Ensemble Epirecifal Ensemble Epirecifal Ensemble Frontollttoral Ensemble Post recifal Recif f rangeant barriere Ensemble FrontoSttoral Fig:13 Passage d'un recif frangeant a un recif barriere Fig.14 Car te de la b a i e de Tulgar (VAN KEULEN , 1755) Fig. 35 Le mouillage de ~ul6ar et l'fle de Nosy Vato (SOLMINIHAC , 1785) Fig 16 ' Stations hydrologiques et courantologiques O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M I I I I I I I I I I I I I I I O N D J F M A M J J A S O N Fig: 17 Temperatures a) temperatures de surface dans le lagon b) temperature a l'exterieur du recif (point N) O N D A 35,5. 35- 34,5- 34- J F M A M J J A S O N D J F M A M 1 O N D J F M A M J J A S O N Fig:18 Salinites a ) lagon (point A) b) exterieur des recifs (point N) I I I I 1 I I I I 1 I I O N D J F M A M J J A S O Fig: 19 Turbidite (Profondeur de disparition du disque de Secchi) a) lagon points (A et 6) b) exterieur des recifs (point N) ETE Fig:21 Regime des vents a) nombre de jours de vent b)force des vents Fig:23 Enveloppes des hauteurs des P.M. et des B.M. en 1970 m6tres 1 PMGVE Fig:,24 Variations des hauteurs maximales ou minimales en V. E.ou en M.E. (annee 1970) Fig: 25 Courants de maree dans le lagon Fig:% Courants de maree sur le platier T R O I S I E M E P A R T I E ETUDE ANALYTIQUE DES PEUPLEMENTS RECIFAUX DE LA REGION DE TULEAR Les formations rgcifales de la rggion de Tulgar prgsentent, dans leur grand ensemble, une structure bionomique remarquablement homoghe. Les grandes lignes de la zonation des biotopes majeurs 3 dominan- ce d'hthozoaires ont 6t6 prGcisges, B plusieurs reprises, notamment par PICHON (1 962, 1964) et PICARD (1 967). Nous rappellerons brisvement que sur une coupe perpendiculaire au front rgcifal, on observe normalement, du large vers le littoral, la succession suivante, directement command6e par la distribution des figures morphologiques rgcifales (voir chapitre "Morphologie") : - Pente externe DaZZe coraZZienne Zone dperons-si Z Zons - Platier externe - Levge dgtritique - Platier interne Formations construites du pZatier interne AccmZations sddimentaires - Pente interne - Lagon Fonds meubZes du Zagon Rdcifs de Zagon Dans le dgtail cependant, cette zonation admet de nombreuses excep- tions, et la composition faunistique ou floristique des peuplements, au sein d'un seul et msme biotope, peut pr6senter des modifications lo- cales importantes. Ces altgrations sont h mettre en rapport avec laprgpon- dgrance ou les variations locales d'un facteur dgtermin6, tel que : - changement de l ' i n c i d e n c e de l a hou le ; h o u l e d i f f r a c t g e , - Gcoulement d ' eaux d e s s a l g e s , - t r a n s f e r t ou dGp8t de s6diments ( t e r r i g h e s ou o r g a n o g h e s ) . La prgsence d ' a c c i d e n t s phys iograph iques , t e l s que c r i q u e s , vas - ques , lagon e n c l a v g s , zones de soudure e n t r e l e s b o u c l i e r s p r i m i t i f s , c r g e n t a u s s i d e s mic romi l i eux p a r t i c u l i e r s q u i s e t r a d u i s e n t p a r d e s "anomalies1' dans l a composi t ion des peuplements . E n f i n , des d i f f g r e n c e s dans l e degr6 d 1 6 v o l u t i o n des a p p a r e i l s r g c i f a u x l a i s s e n t a p p a r a f t r e des m o d i f i c a t i o n s i m p o r t a n t e s de l a s t r u c - t u r e bionomique. L16tude a n a l y t i q u e d e s peuplements 2 dominance d l A n t h o z o a i r e s p r g s e n t 6 e c i - a p r s s , s e r6 fGre a u d6coupage ggographique d e s fo rmat ions c o r a l l i e n n e s adopt6 dans l e c h a p i t r e t r a i t a n t de l a physiographic r 6 c i - f a l e . Pour chaque s e c t e u r r g c i f a l ( c ' e s t - 2 - d i r e pour chaque 6lGment physiographique fondamental ) l a d g l i m i t a t i o n des g randes u n i t 6 s de peu- plement , e t e n p a r t i c u l i e r l ' a n a l y s e bionomique d e s peuplements 2 base de S c l g r a c t i n i a i r e s , e s t f a i t e l e long d ' u n e coupe-type, a l l a n t du l a r g e a u lagon. Les p r i n c i p a l e s v a r i a t i o n s l a t g r a l e s d e s u n i t g s de peu- plements s o n t e n s u i t e e n v i s a g g e s , dans l e cadre de chacun des s e c t e u r s 6 t u d i 6 s . Lorsque c e l a s ' a v s r e n g c e s s a i r e , une c a r t e bionomique p r 6 c i s e l a l o c a l i s a t i o n e t l ' e x t e n s i o n d e s d i f f 6 r e n t s b i o t o p e s a n a l y s g s . LES R E C I F S CORALL IENS DE L A B A I E DE TULEAR D'un p o i n t de vue bionomique, l e Grand R6cif de T u l 6 a r p e u t S t r e d i v i s 6 e n c inq g r a n d s s e c t e u r s de l a f a ~ o n s u i v a n t e : 1 - S e c t e u r d e l a co rne Nord, 2 - S e c t e u r de l a Grande Vasque, 3 - Sec teur Centre-Nord ( d e p u i s l a b a l i s e Nord j u s q u 1 2 Antse teky 4 - S e c t e u r Centre-Sud ( d ' h t s e t e k y 2 la c r i q u e Sud) , 5 - S e c t e u r de l a c o m e Sud (au Sud de l a c r i q u e Sud) . S e u l s , l e s s e c t e u r s 3 (Centre-Nord) e t 4 (Centre-Sud) p r 6 s e n t e n t d e s peuplements p a r f a i t e m e n t t y p i q u e s . Les s e c t e u r s 1 e t 5 s o n t p e r t u r - bgs p a r l ' a c t i o n d e s h o u l e s r g f r a c t g e s e t p a r d e s t r a n s f e r t s e t d6p6 t s de sgdiments q u i peuvent G t r e d ' o r i g i n e t e r r i g s n e . Dans l e s e c t e u r 2 , l a p r g s e n c e de l a Grande Vasque, q u i e s t un a c c i d e n t phys iograph ique majeur , s u f f i t 2 e l l e s e u l e 2 e x p l i q u e r l e s c a r a c t s r e s p a r t i c u l i e r s d e s peuplements . L ' a n a l y s e p r g s e n t g e c i -dessous s e r g f s r e e s s e n t i e l l e m e n t au s e c t e u r 3 (Centre-Nord). Les c o n c l u s i o n s q u i s ' e n dggagent peuvent s ' a p p l i q u e r dans une trss l a r g e mesure ggalement a u s e c t e u r 4 (Cen t re - Sud) . I - LA PENTE EXTERNE Les peuplements de l a pen te ex t e rne p r6sen ten t une r e l a t i v e uni- fo rmi t6 dans t o u t e l a mo i t i 6 Nord du Grand R6cif . Aussi , l ' a n a l y s e ci-dessous s ' app l ique - t - e l l e aux sec t eu r 1 (Corne Nord), 2 (Grande Vasque) e t 3 (Centre-Nord) . C'es t dans l a mo i t i 6 Nord du Grand R6cif que l a pente e x t e r n e s e pr6sente sous son a spec t l e p lus typ ique , avec une zone 2 6perons e t * s i l l o n s jusque v e r s 20 m envi ron , e t une d a l l e c o r a l l i e n n e , e n t r e 20 e t 50 m. (GRAVIER e t a l . 1970). A/ La zone 6 p e r o n s s i l l o n s a) Zonation l e long d'une couEe t r a n s v e r s a l e --------------- ---------- -------------- Bien que l a morphologie des 6perons e t s i l l o n s v a r i e en fonc t ion du l i e u , e t e n fonc t ion de l a profondeur ( c f . CLAUSADE e t a l . , 197 3 , p . 22) , c e type p a r t i c u l i e r de s t r u c t u r e demeure b ien d6- f i n i e t c a r a c t g r i s t i q u e dans t o u t e l a mo i t i 6 Nord du Grand R6cif . Les peuplements p r6sen ten t une zonat ion t r 6 s n e t t e , notamment e n t r e 0 e t 14 m . , oG l e s p a r o i s l a t 6 r a l e s des 6perons-s i l lons s o n t , en r6- g l e g6n6rale , t r 6 s for tement i n c l i n 6 e s ou s u b v e r t i c a l e s . C e t t e zonat ion l e long d'une coupe t r a n s v e r s a l e des s t r u c t u r e s en 6perons-s i I lons,se pr6sente de l a f a ~ o n su ivan te : 1 - P a r t i e i n f 6 r i e u r e des p a r o i s des 6perons ........................................ La p a r t i e i n f 6 r i e u r e des Gperons, e s t , s u r une hauteur de 0 ,5 m. 5 1 m. , 5 p a r t i r du fond des s i l l o n s , d6nuge de t o u t peu- plement de S c G r a c t i n i a i r e s . * Rappelons que l a zone 6perons-s i l lons s16 tend su r une d i s t a n c e h o r i - zon ta l e de 300 5 400 m. La pente moyenne du s u b s t r a t dans c e t t e zone est donc de 3' envi ron . Le s e u l Invert6br6 pr6sent , 2 l a base des p a r o i s , e s t l lEch in ide Echinostrephus moZare, p a r f o i s trGs abondant, log6 dans l e s cupules q u l i l creuse dans l e c a l c a i r e . On peut 6galement observer loca le- ment s o i t un gazon trGs r a s dlAlgues f i lamenteuses , s o i t un placage de Cora l l inac6es encroGtantes (LithophyZZwn s p . ) . C e t t e extrzme pau- v r e t 6 du peuplement de l a p a r t i e i n f 6 r i e u r e des p a r o i s e s t due 5 l ' a c t i o n 6 ros ive des 6lgments d g t r i t i q u e s (b locs , g r a v i e r s , ou s a b l e s , su ivant l a profondeur) en t r a c t a t i o n - s a l t a t i o n sous l ' a c t i o n des t r a i n s de houle e t des courants de r e t o u r , e t q u i exercent en permanence un v 6 r i t a b l e d6capage de l a base des p a r o i s . 2 - P a r t i e m6diane de l a pa ro i des 6perons ...................................... Les premiers Inver tgbrgs s e s s i b l e s qu i s 1 i n s t a l l e n t au- dessus de l a zone dgnudge, sont des S c l s r a c t i n i a i r e s encroc tan ts : Favia paZZidu Agaricie Z Za ponderosa Favites abdita Porites soZida Favites v irens Porites Zichen Acanthastrea echinata Echinopora gemrnacea Cyphastrea microphthaZma Leptoria phrygia En remontant l e long des p a r o i s , appa ra i s sen t e n s u i t e des formes en consoles ou en auvents , cons t i t uges pr incipalement par Acropom hyacinthus. st extension v e r t i c a l e de c e t t e zone de Scl6rac- t i n i a i r e s en consoles e s t directement l i 6 e 5 l a hauteur des p a r o i s des s i l l o n s . En t r e l e s consoles , on r e t rouve , sur l e s p a r o i s , l e s espsces c i t g e s prgcgdement (mais dont l e s co lon ie s peuvent devenir l a m e l l a i r e s ) , auxquel les il f a u t a j o u t e r : Poci Z Zopora verrucosa Goniopdra sp. Poci Z Zopora eydouxi ~ydnophora microconos Pachyseris speciosa Montipora verrucosa Sty Zop hora mordux Montipora fo Ziosa. Par a i l l e u r s , l a d i v e r s i t 6 f a u n i s t i q u e e t f l o r i s t i q u e augmente, au f u r e t 2 mesure que l ' o n se rapproche de l a p a r t i e supgr ieure des gperons . Les Cora l l inacges encroc tan tes (LithophyZZwn sp) appa ra i s sen t d 'abord . I1 s ' y a d j o i n t ensui t e des Algues molles (VaZonia u t r i c u k r i s , Anadyomene h i g h t i i , CauZerpa Freycineti i , C . racemosa, C . v e r t i c i Z k t a , Codiwn arabicwn, HaZimeda cuneata, H. platydisca, Dictyopteris de l i - catuZa, Die tyota dichotoma, Pocockie ZZa variegatu, Galaxaura c f b r e v i a r t i c u k t a , Pe y ssonne Zia conchico Za, Hypnea rosea, Amansia g Zo- merata, Newlymenia f rax in i fo l ia ) e t des A 1 cyonaires (CZavuZaria k x a , ScZeranthe Zia musiva, Tubipora musica, CZadie ZZa kempfi, Sarcophy ton spp, SinuZaria spp, Nephthea s t r ia ta , ParaZemnaZia d i g i t i f o m i s , P. pichoni, Stereonephthya kukenthazi, Heteroxenia fuscescens e t Xenia garciae ) . On peut Ggalement n o t e r l a prgsence de r ep rgsen tan t s de quelques a u t r e s groupes f a u n i s t i q u e s , en ggngral peu abondants : il s ' a g i t e s sen t i e l l emen t d 'Hydraires (Soknder ia sp, AgZaophenia cqres s ina , Tyroscyphus fruticosus, Denthitheca habereri ) , de Gorgonaires (Acabaria ery thraea, Lophogorgia thomassini, EZ Zise ZZa verrucosa) des Antipa: thaires Antipathes ericoz"des, Antipathes uZex e t Cirripathes anguina e t des Zoanthaires PaZythoa capensis, PaZythoa Ziscia e t Zoanthus sansibaricus. 3 - P a r t i e supgr ieure des gperons .............................. La p a r t i e supgr ieure des gperons renferme un peuplement qu i e s t , qua l i t a t i vemen t , l e p lus r i c h e de l a zone gperons-s i l lons . On r e t rouve t o u t e s l e s espgces prgsentes s u r l e s p a r o i s , especes aux- q u e l l e s s ' ad jo ignent Aeropora ret icuzata, G a k s a fascicuZaris, S t y - Zophora pistiZZata, pour l e s S c l g r a c t i n i a i r e s e t @ipas treZk sp, I%emiastersZZa compzicata pour l e s Spongia i res ( l e s r e p r s s e n t a n t s de ce d e r n i e r groupe recensgs s u r l e s p a r o i s des s i l l o n s , s o n t pour l a p l u p a r t , de s especes 2 a f f i n i t g s hgmisc iaphi les , que l ' o n r e t rouve p lus b a s , sur l a d a l l e c o r a l l i e n n e ) . La physionomie p a r t i c u l i s r e de l a p a r t i e sup6r ieure des 6perons e s t due 2 l a f o r t e dominance d l u n p e t i t nombre d1esp6ces d lAlgues , de S c l 6 r a c t i n i a i r e s e t d lAlcyonai res : Les Cora l l i nac6es enc roc t an t e s (LithophyZZwn sp) s o n t omnipr6- s e n t e s e t recouvrent t o u t e s l e s s u r f a c e s non occupges par l e s Scl6rac- t i n i a i r e s v i v a n t s . Tu rb ina r i a decur rens e s t , en o u t r e , l a s e u l e esp6- ce dlAlgue molle ayan t une dominance no t ab l e . Bien q u l e l l e s o i t d i s - t r i b u g e de f a ~ o n i r r g g u l i G r e , e l l e e s t p l u s pa r t i cu l ig remen t frgquen- t e e n t r e 10 e t 15 m. Chez l e s S c l g r a c t i n i a i r e s , ce sont l e s espGces dlAcropora 5 colo- n i e s t a b u l a i r e s ( A. h y a c i n ~ h u s , A. r e t i c u z a t a ) ou branchues (A. pha- r a o n i s ) qu i c o n s t i t u e n t l l e s s e n t i e l du peuplement. Les Alcyonaires e n f i n , son t s u r t o u t r ep r6sen t6s par des Sarcophytm (S. crassocauZe, S. e legans, S. gZaucun) e t des S i n u l a r i a (S. g r ay i , S. densa, S. m a - cropodia, S. p o l ydacty Za, S. white Zeggei) . La zona t ion su ivan t un p r o f i l t r a n s v e r s a l que nous venons de d g c r i r e , s e r a p p o r t e 5 l a p a r t i e mgdiane de l a s t r u c t u r e 6perons- s i l l o n s (profondeurs v a r i a n t de 7 5 14 m.). A c e t t e zonat ion t r a n s - v e r s a l e , s e superposent des v a r i a t i o n s l o n g i t u d i n a l e s l i 6 e s e s s e n t i e l - lement 5 l a d6cro issance de 1 1 i n t e n s i t 6 des f a c t e u r s hydrodynamiques avec l a prof ondeur . 1 - L1hor izon supgr ieur de l a zone Gperons-s i l lons (0 B 7 m.) ......................................................... montre un n e t appauvrissement q u a l i t a t i f . Les Algues d i s p a r a i s s e n t , 2 l l e x c e p t i o n des Cora l l i nacges e t de quelques Turb inur ia decur rens . Les Alcyonaires ne s o n t p l u s r ep rgsen tz s que par des SinuZaria (3. g m y i , S. white Zeggei) e t CZadie ZZa kempfi. Cette rargfaction des espgces e s t moins sensible chez l e s Sclgracti- n i a i r e s . Si un cer ta in nombre d 'entre eux sont effectivement absents (Hydnophora microconos, Cyphastrea microphthalma, AgaricieZZa ponde- rosa, par exemple) , on observe par contre un nouveau stock dlespGces colonisant l e haut de l a paroi e t l e rebord de l a plateforme sup6- r i eu re des Gperons, lorsque ceux-ci ar r ivent au niveau des basses mers de grandes vives eaux. Ce stock dlespGces (comprenant Pavona clavus, Acropora decipiens, A . danai, A. rotwnana, A. cf penguis) caractgr ise en f a i t l a rupture de pente entre p l a t i e r r 6c i f a l e t pen- t e externe. Ces espGces de %ordure de pente", de mode ba t tu , sont 2 l ' o r ig ine de nombreux encorbellements sous lesquels l e Scl6ract in ia i - re ahermatypique Tubastrea aurea e s t constamment pr6sent. L'Hydrocoralliaire MiZZepora pZatyphyZZa, largement dominant dans l e s premiers mGtres, e s t 6galement caractgr is t ique de l 'horizon su- pgrieur de l a zone 6perons-sillons. 2 - L'horizon infgr ieur de l a zone gperons-sillons (14 2 18-20m.) ............................................................. Au-del2 de 14 m. en moyenne, l e r e l i e f des 6perons s'adou- c i t fortement, e t il f i n i t par d ispara?t re presque complGtement entre 18 e t 20 m. En cons6quenceY l a zonation transversale tend ZI s ' e f facer , du f a i t de l'absence de surfaces v e r t i c a l e s ou fortement incl inges . Le peuplement devient uniforme, mais en mcme temps se modifie graduel- lement du f a i t : - de l 'appar i t ion de cer ta ines espGces de Sc lgrac t in ia i res (Gyrosmi Zia interrupts, Horastrea indica, Seriatopora hys t r i x ) e t , en p a r t i c u l i e r , dlespGces 2 grandes colonies massives (DipZoastrea k z i o - pora, Porites somaliensis, SymphyZ Zia recta , OuZophy ZZia crispa, Leptoria phrygia). Les formes tabu la i res , par contre se ra r6f ien t . - de l a diminut ion des Cora l l inac6es encroi i tantes , a l o r s que l ' on r e t rouve au c o n t r a i r e t o u t e s l e s Algues molles c i t 6 e s pr6- cgdemment, mais avec une dominance p lus f o r t e . - de l ' importance p r i s e par l e s Alcyonaires (Sarcophyton acutangu Zatwn, S. regu lare, Sinularia eras sa, S. po lydacty la, Cla - d ie l l a cey lonica, Spongodes ko l l i k e r i , S. robusta, e t l a p lupa r t des espsces des hor izons supgr ieurs ) q u i , b i en souvent, ont une abondan- ce dominance supgr ieure 2 c e l l e des Madrgporaires. - e n f i n , appa ra i s sen t un An t ipa tha i r e (Antipathes myrio- phylla) e t de nombreux Spongia i res (Petrosia testudinaria, TheonelZa swinhoei, Axine 2 la car ter i , Ecionemia baci l l i f e ra , Tedanione wilsoni, e t c , ...). A b ien des ggards , l e peuplement de l ' ho r i zon i n f 6 r i e u r de l a zone 6perons-s i l lons apparayt comme un t e r m de passage e n t r e l e s peuplements des hor izons supgr ieurs (prgdominance des f a c t e u r s hydro- dynamiques) e t l e s peup lements de l a d a l l e co ra l l i enne (prgdominance du f a c t e u r 6c la i rement ) . En r6sum6, l a zonat ion observge dans l a zone 6perons-s i l lons peut s e schgmatiser de l a f a ~ o n su ivan te : - Zonation su ivan t l e p r o f i l t r a n s v e r s a l d'un gperon, 2 profon- deur moyenne . P a r t i e sup6r ieure des 6perons ............................. 1 - S c l g r a c t i n i a i r e s ( t a b u l a i r e s ) , 2 - Cora l l i nac6es , 3 - Alcyonaires . P a r t i e mgdiane des pa ro i s ......................... 1 - S c l g r a c t i n i a i r e s (en auve.nt, encrofitants) , 2 - Cora l l inac6es , 3 - Algues mol les . Alcyonaires Base des p a r o i s ............... - Echinostrephus moZare - Cora l l inac6es encrofitantes - Zonation en fonc t ion de l a profondeur Horizon supgr ieur ( 0 - 7 m.) ................. - Peuplement de rebord (Acropora spp) - S c l g r a c t i n i a i r e s (Acroporidae, Se r i a topo r idae ) - Cora l l inacges - MiZZepora p Zatyphy ZZa Horizon moyen ( 7 - 14 m.) ............. - S c l g r a c t i n i a i r e s - Cora l l inacges - Alcyonaires Horizon i n f g r i e u r ( 14-18 m. 2 20 m.) ................. - S c l g r a c t i n i a i r e s - Alcyonaires - Spongia i res - Algues mol les . B/ La dalle corallienne La d a l l e c o r a l l i e n n e , qu i s ' g t end e n t r e 20 e t 50 m . , s e pr6sen- t e comme une s u r f a c e c o n s t i t u g e pa r des S c l g r a c t i n i a i r e s mor ts , r e - la t ivement un i e , e t en f a i b l e pente v e r s l e l a r g e . D'un p o i n t de vue bionomique, l a d i f f 6 r e n c e fondamentale avec l a zone 6pe rons - s i l l ons r 6 s i d e dans l e remplacement des groupes domi- n a n t s de c e t t e zone ( S c 1 6 r a c t i n i a i r e s 7 Algues c a l c a i r e s , Alcyona i res ) par l e s Algues mo l l e s , Spong i a i r e s , Hydra i r e s , Gorgonaires , Antipa- t h a i r e s . Le peuplement de l a d a l l e , t o u t e f o i s , e s t l o i n d ' z t r e homo- g h e , e t on observe deux coupures bionomiques majeures , l ' u n e aux env i rons de 25 m . , e t l ' a u t r e v e r s 35 m. Les l i m i t e s a s s i gn6es 2 ce s s u b d i v i s i o n s son t que lques peu a r t i f i c i e l l e s , du f a i t d e l ' impor t ance de s marges de t r a n s i t i o n . 1 - Horizon sup6 r i eu r (20-25 m.) ................. Dans l ' h o r i z o n sup6 r i eu r d e l a d a l l e c o r a l l i e n n e , on r e t r o u - v e t o u t d ' abord l e peuplement de l ' h o r i z o n pr6c6dent (hor izon i n f 6 r i e u r de l a zone 6pe rons - s i l l ons ) mais appauvr i , pour l e s S c l s r a c t i n i a i r e s e t l e s Alcyona i res t o u t au moins. Cet appauvrissement e s t compens6 pa r l ' a p p a r i t i o n d ' e s p s c e s q u i 6 t a i e n t a b s e n t e s de s r e l e v 6 s e f f e c t u 6 s dans l a zone 6pe rons - s i l l ons (Echynophy ZZia aspera, Herpolitha Zimax, Goniopora sp., Mycediwn tubi fex , Po& Z Zopora darnicornis, Lobophy ZZia cos ta ta ) . Pour l e s Alcyona i res , on c o n s t a t e une d iminut ion de l ' impor- t ance des deux f a m i l l e s Beni idae e t Alcyoni idae , sauf SinuZaria no- tanda, S. querci forrnis e t Sarcophyton g Zaucwn. Au c o n t r a i r e , l e s Nephtheidae t enden t 2 s e d i v e r s i f i e r e t 2 deven i r do- minan ts (MorcheZZana pwni Zio, Spongodes roemeri, S . robusta, S . novae- zeeZandiae) . En o u t r e , l a f l o r e a l g a l e s e compose : - de l a p l u p a r t de s espgces recens6es dans l a zone 6pe rons - s i l l ons ; l e s formes dominantes, cependant , n e s o n t p l u s l e s mzmes, e t parmi l e s p l u s impor tan tes nous no t e rons : SiphonocZadus tropicus, CauZerpa brachypus, C. scaZpe Z Z i formis, C. taxifoZia, Udotea javensis, Actino- t r i ch ia rigida, Desrnia c f . Hornemanni, Amphiroa sp 2 , Titanophora c f . Weberae, PZocamiwn eineinnatwn, BotryocZadia c f . madagascariensis, Pe ys some Zia indica. - de quelques espsces r e s t r e i n t e s 2 l a d a l l e c o r a l l i e n n e ou mGme a son s e u l horizon sup6r ieur (Microdictyon Agardhiari.m, GaZaxawa obZwzgata, G. t e n e l k ) . O n remarquera que l e s Cora l l inac6es encroG- t a n t e s on t d i sparu . En f in , e t s u r t o u t , l ' ho r i zon sup6r ieur de l a d a l l e c o r a l l i e n n e se c a r a c t 6 r i s e par une v g r i t a b l e explos ion de Spongia i res ( t r s s r a r e s dans l a zone$erons-s i l lons , sauf sous l e surplombs) dont beau- coup son t des espsces de grande t a i l l e . Nous c i t e r o n s pr incipalement : CZiona mucronata, ThemeZZa swinhoei, Higginsia petrosioides, CZa- t h r i o p s m i a cercidoche Za, Petrosia testudinaria, Che Zonap Zysi ZZa naevus, Iotrochota purpurea, I . baculi fera, HaZicZona c f madrepora, Ba jaZus Zams, Ca ZZyspongia c f d i f fusa , Axine ZZa c a r t m i , CZathria frondifera, Ecionemia baci ZZifera, Hemiastere ZZa cornp Zicata, Tedanione wilsoni, Sp ims tre Z Z a inconstans, Spirastre ZZa sp. I1 est a n o t e r que c e r t a i n s des Spongia i res rencont r6s s u r l a d a l l e de fason r6gu l iS re , e x i s t e n t a u s s i s u r les p a r o i s l e s p l u s ombragges (surplombs) de l a zone 6perons-s i l lons (VACELET e t VASSEUR, 197 1) . 2 - Horizon moyen ( 25-35 m.) ......................... Le ph6nomSne bionomique fondamental de l ' ho r i zon moyen de l a d a l l e c o r a l l i e n n e r g s i d e dans l a brusque r a r 6 f a c t i o n des Scl6rac- t i n i a i r e s , t a n t e n nombre d 'espsces qu'en nombre d ' i nd iv idus . La l i s - t e des espSces rencont r6es e s t c o n s t i t u 6 e , en f a i t , de t r o i s s t ocks d i s t i n c t s : a ) EspSces trouv6es pr6c6demment dans les hor izons moins profonds d e l a pente ex t e rne : Acropora spp, PociZZopora dunricomis, Favia paZZida, Favites abdita, Favites n. sp., Acanthastrea echinata, Porites somaZiensis, DipZoastrea he Ziopora, Turbinaria spp., Echino- pora gemacea, Montipora sp., Pachyseris speciosa, Horastrea indica. b) Espsces propres 5 l a d a l l e c o r a l l i e n n e (Leptoseris incrus- tans, Z . scabm, L. hawaiiensis, L. mycetoseroides, EchinophyZZia aspera, Oxypora Zacera, Pectinia Zactuca, BZastomussa merZeti, Cynarina ZacrymaZis, ? ParascoZymia v i t i e n s i s ) . En reponse 5 l a diminut ion de l ' e c l a i r e m e n t , l a p l u p a r t des es - psces de S c l G r a c t i n i a i r e s ont des co lon ie s qu i t endent 5 s ' e t a l e r horizontalement . Ceci vau t a u s s i b i en pour ks formes branchues ou ce sp i t euses que pour l e s formes massives , c e s d e r n i s r e s c o n s t r u i s a n t mGme, l o r s q u ' e l l e s s o n t de grande t a i l l e , non p lus des co lon ie s ap- proximativement h6misphgriques, mais de l a r g e s d8mes a p l a t i s . Le mzme ph6nomsne rend compte de l a pr6dominance des e spsces en- croGtantes ou l a m e l l a i r e s , largement 6 t a lEes s u r l e s u b s t r a t , ou des espsces en coupes trss GvasGes s u r l e s formes s e dGveloppant normale- ment dans un p lan v e r t i c a l . A l ' i n v e r s e de ce qu i est observe pour l e s S c l G r a c t i n i a i r e s , l ' a - bondance de l a f l o r e a l g a l e demeure t o u t 5 f a i t remarquable, dans l ' h o r i z o n moyen de l a d a l l e c o r a l l i e n n e . En e f f e t , l 'appauvrissement cons t a t6 par r appor t 5 l ' ho r i zon prGc6dent ( d i s p a r i t i o n de c e r t a i n e s espsces t e l l e s que SiphonocZadus tropicus, CauZeqpa scaZpeZZiformis, C. t ax i f o l i a , HaZimeda cwzeata, H . macroZoba, Liagora sp., Amphiroa sp 2 , PZG-wn cincinnatwn) est compens6 pa r l ' a p p a r i t i o n d 'espsces q u i n ' e x i s t e n t pas 5 p lus fail ik profondeur , en p a r t i c u l i e r Pseudocodiwn Devriesii, HaZimeda tuna, Dictyopteris c f pkgiogramma, Mastophora sp., Bo-hyocladia sp 2 . Dans l 'ensemble, l a f l o r e a l g a l e joue un r81e bionomique majeur g r k e 5 l a f o r t e dominance de quelques e spsces , en p a r t i c u l i e r :CauZerpa bmchypus, Halime& micronesica, H. opuntia, Trichgloea Requienii, GaZamura spp., Mastophora sp., Coe Zarthrwn Borgesenii, BotryocZadia spp., Phace Zocarpus t r i s t i chus , Neurymenia fraxini foz ia . L' importance d e s Chlorophy&es, d e s HaZimeda t r g s c a l c i f i i 5 e s notamment, v i e n t conf i rmer l e s t r a v a u x de GOREAU (1963) a t t r i b u a n t aux HaZimeda, e n p a r t i c u l i e r , l a p o s s i b i l i t i 5 de s e dgvelopper s u r d e s fonds oii 11i5clairement e s t 10-200 f o i s moindre qu ' en s u r f a c e . Les S p o n g i a i r e s que l ' o n a v a i t vus a p p a r a z t r e brusquement dans l ' h o r i z o n s u p g r i e u r de l a d a l l e c o r a l l i e n n e , p rennen t une importance d e premier o r d r e : c ' e s t dans l ' h o r i z o n moyen, en e f f e t , que l e u r peuplement e s t l e p l u s d i v e r s i f i g (augmentat ion du nombre d e s espg- c e s ) e t l e p l u s r i c h e ( p a r l e nombre d ' i n d i v i d u s ) . On y r e t r o u v e l e s e s p s c e s c i t g e s dans l ' h o r i z o n prgci5dent, c e r t a i n e s d ' e n t r e e l l e s ce- pendant n e s e r e n c o n t r a n t p l u s qu ' excep t ionne l lement comme CZiona mucronata, Iotrochota bacuzifera, BajaZus Zams, CaZZispongia d i f fusa e t Ecionemia baciZZifera. I1 s l y r a j o u t e , p a r a i l l e u r s , un c e r t a i n nombre d ' e spgces q u i cor responden t 5 deux s t o c k s d i f f g r e n t s : a) EspPces c a r a c t g r i s t i q u e s de l ' h o r i z o n moyen (Tedaniopsmia , arenosa, RhizochaZina incrustaturn, In f la te ZZa dura, Cacospongia Za- me Z Zosa, CZathria spicata, Echinodictywn conuZoswn, Asteropus simp Zex, Myxi Z Za arenaria, Ircina sp, P s m q Zysi Z Za purpurea, RaphidophZus sp. 3 ) . b) EspPces que l ' o n r e t r o u v e r a ggalement dans l ' h o r i z o n i n - f g r i e u r d e l a d a l l e c o r a l l i e n n e :RaphidophZus cervicornis, Echinodic- tywn jousseawnei, CZathria foziascens, PZwnohaZichondria gardineri, Petrosia sp. Dans l 'ensemble de l a f a u n e d e s S p o n g i a i r e s de l ' h o r i z o n moyen, CZathria foZiascens, Petrosia testudinaria, SpirastreZZa sp., Spirastre ZZa inconstans, Petrosia sp., Ircina sp., s o n t p l u s p a r t i - cu l ig rement remarquables pa r l e u r f o r t e abondance-dominance moyenne. Dans c e msme h o r i z o n moyen de l a d a l l e c o r a l l i e n n e , un r81e fon- damental e s t jou6 p a r d i v e r s groupes de C n i d a i r e s , j u s q u ' a l o r s peu reprGsent6s : Hydraires , Gorgonaires e t An t ipa tha i r e s notam- ment. Les Hydraires sont remarquables par l a pr6senceY au s e i n d'un peuplement r i c h e a u s s i b i e n en nombre d'espiices que d ' i nd iv idus , de formes de grande t a i l l e : HaZicornaria fer Zusi, H. graci ZicauZis, H . hians, Thecocarpus f Zexuosus, Thecocarpus sp., Lytocarpus phoeniceus, HaZopteris buski, SoZanderia crossZandi, Dentitheca habereri . Pour l e s Alcyonaires , il ne s u b s i s t e p lus , e n t r e 25 e t 35 m. qu'un s e u l reprgsentan t de l a f a m i l l e des Alcyonidae (SinuZaria notunda). Les Nephtheidae, s u r t o u t repr6sent6s par l e genre MorcheZ- Zana ( M . giZva, M . muZtispinosa, M . nova, M . varicoZor) sont par c o n t r e , hautement c a r a c t g r i s t i q u e s de c e t horizon moyen, mais 1'616- ment l e p lus cons tan t e s t un Nida l i i dae , Siphonogorgia hicksoni, que l ' o n r e t rouve ra jusqu13 l a l i m i t e i n f s r i e u r e de l a pente r 6 c i f a l e ex t e rne . Les Gorgonaires son t pratiquement absents de l ' h o r i z o n sup6- r i e u r de l a d a l l e co ra l l i enne . 11s deviennent , dans l ' h o r i z o n moyen, l ' u n des 616ments dominants du peuplement, du f a i t s u r t o u t du grand nombre de co lonies . La l i s t e des espiices, en e f f e t , e s t re la t ivement modeste, mais on peut d i s t i n g u e r encore t r o i s s tocks ayant chacun une s i g n i f i c a t i o n p a r t i c u l i i i r e : a) Espiices q u i p a r a i s s e n t r e s t r e i n t e s 5 l ' h o r i z o n moyen : JunceeZZa juncea, Murice Z Za rubra, M. perramosa, EZ Zise ZZa ramosa, Be bryce acanthocde s . b) EspSces qu i son t d 6 j 3 p r6sen te s dans l ' h o r i z o n sup6r ieur ( e t q u i ne descendent pas au-dessous de 35 m.) : MuriceZZa arborea, M. complanata. c) Enf in , une espiice t r i i s abondante, e t q u i l e demeure jusqu 'au bas de l ' ho r i zon i n f 6 r i e u r de l a d a l l e : Bebryce densa. La zonat ion prgsentge par l e s An t ipa tha i r e s e s t moins n e t t e que c e l l e observge chez l e s groupes prgcgdents : - deux d ' e n t r e l e s espsces occasionnellement rencontrges dans l a zone Eperons-si l lons (Antipathes myriophytlu, C i r r i p a t h e s anguina) s e r e t rouven t slr l a d a l l e c o r a l l i e n n e , oG e l l e s sont s u r t o u t abondan- t e s dans l e s horizon moyen e t i n f g r i e u r , - q u a t r e a u t r e s espsces l imi tges 3 l a d a l l e c o r a l l i e n n e (Antipathes r e t i c u t a t a , A . ab ies , A . dichotoma, Aphanipathes pen- nacea) son t e l l e s a u s s i p lus pa r t i cu l i s r emen t reprgsentges dans l e s horizons moyen e t i n f g r i e u r . Du f a i t de c e t t e c o h c i d e n c e , des zones d'abondance-dominance maximale de l e u r s r ep rgsen tan t s , l e s An t ipa tha i r e s s o n t un glgment bionomique majeur de l a d a l l e co ra l l i enne (horizon moyen e t horizon i n f g r i e u r ) . 3 - Horizon i n f g r i e u r (35 - 55 m.) .............................. Le peuplement de l a p a r t i e i n f g r i e u r e de la d a l l e e s t , dans son ensemble, assez semblable 3 c e l u i de l 'hor izon moyen. Les S c l 6 r a c t i n i a i r e s sont reprgsentges par l e s espsces apparte- nant aux s tocks b ) e t c) d g f i n i s dans l ' ho r i zon moyen, auxquel les s ' a j o u t e n t un p e t i t nombre d1esp'2ces largement r g p a r t i e s su r la pente ex terne (Pachyseris spec iosa e t Horastrea ind ica , par exemp l e ) . Comme dans 1 'horizon prgcgdent , l e s ab ondances-dominances moyennes demeurent f a i b l e s ; s i l ' o n excepte l e s formes ahermatypiques, la quas i t o t a l i t 6 du peuplement e s t reprgsentg par t r o i s f a i l l e s e t h u i t genres seulement : - Agar ic i idae (Leptoseris , Pachyseris) , - P e c t i n i i d a e (Echinophy ZZia, Oxypora, Pectinia) , - Mussidae (Blustomussa e t des formes s o l i t a i r e s : Cynarina, ? Parasco Zymia) . La f l o r e a l g a l e d i f f P r e peu de c e l l e de l ' ho r i zon pr6c6dent. La p l u p a r t des espPces t o u t e f o i s sont p lus r a r e s qu ' en t r e 25 e t 35 m . , a l o r s qu'au c o n t r a i r e HaZimeda micronesica, CauZerpa Brachypus, Pe yssonne Z Zia conchico la , Botryoc Zadia c f . madagascariensis, BotryocZadia sp. 1, BotryocZadia sp. 2 , gardent une f o r t e dominance jusqu'ii l a l i m i t e i n f 6 r i e u r e de l a d a l l e co ra l l i enne . Les Spongiaires montrent une n e t t e diminution du nombre des es- pPces, i l s ne son t p lus repr6sent6s que par l e s tock b) d 6 f i n i c i - dessus pour l ' ho r i zon moyen, auquel s ' a j o u t e n t des espgces h l a rge r 6 p a r t i t i o n t e l l e s que TheoneZZa swinhoei, C Z a t h r i o p s m cercidochela, Petrosia testudinaria, HaZicZona c f . madrepora, Sp ims t r e ZZa sp. L ' importance r e l a t i v e des Hydraires , d6j ii f o r t e dans l 'hor izon prGcGdent, s1acc ro? t encore sensiblement . En p a r t i c u l i e r , ve r s l a l i m i t e i n f 6 r i e u r e de l a d a l l e c o r a l l i e n n e appa ra i s sen t de nombreu- s e s co lon ie s de Lytecarpus s ingularis . Les Gorgonaires reprgsenten t 11616ment dominant du peuplement de l ' ho r i zon i n f 6 r i e u r de l a d a l l e c o r a l l i e n n e , t a n t du f a i t de l a d i v e r s i f i c a t i o n des espPces que du nombre des co lon ie s . La p lupa r t des espPces rencont r6es (Echinogorgia pseudosassapo, Echinommicea ramosa, E . andamanensis, Gorgonia reticulutwn, G. wnbe 2 la , V i ZZogorgia ceylonensis, Bebryce hicksoni) p a r a i s s e a t r e s t r e i n t e s 5 l a par t i e l a p l u s profonde de l a d a l l e . Seule Bebryce densa, tou jours t r P s abon- dan te , a v a i t 6 t 6 rencont r6e dans l ' ho r i zon moyen. Les Alcyonaires son t peu importants en-dessous de 35 m. Tro is especes (Stereacanthia, indica, Umbe ZZuZifera s t r i a ta , Te Zesto sp. 2) pa ra i s sen t l imi t6es ii c e t horizon. La composi t ion de l a faune d l A n t i p a t h a i r e s e s t i d e n t i q u e 2 c e l l e d e 1 'hor izon pr6c6dent . On n o t e t o u t e f o i s , une d iminu t ion de 1' abon- dance dlAntipathes abies, a l o r s que l e s e s p s c e s 2 grandes c o l o n i e s r a m i f i 6 e s s o n t comparativement p l u s nombreuses que dans l ' h o r i z o n p r6c6den t . S igna lons e n f i n que l a p a r t i e i n f 6 r i e u r e de l a d a l l e c o r a l l i e n - n e se c a r a c t 6 r i s e p a r l a p r6sence d 'un c u r i e u x peuplement d lEchino- dermes , cons ti tug par 1 ' A s t 6 r i e Mithrodia cZavigera e t 1 ' H o l o t h u r i e Pseudoco Zochims bico Zor . Ces deux espi2ces v i v e n t s u r l e peu d e s6diment "pi6g6" par l e s Inver t6brGs s e s s i l e s ou l e s Algues 2 p o r t d r e s s g . Bien que l e s subs- t r a t s s o l i d e s s o i e n t largement priSpondiSrants, on observe nganmoins loca lement d e s d6p8ts s g d i m e n t a i r e s s u r l a d a l l e , e t notamment d e s c u v e t t e s de s a b l e b i o d g t r i t i q u e p l u s ou moins envasg. L 'g tude de l ' endofaune d e c e s c u v e t t e s s g d i m e n t a i r e s n ' e n t r e p a s dans l e c a d r e du p r g s e n t t r a v a i l . Nous s i g n a l e r o n s s implement , l ' e x i s t e n c e 2 l a s u r f a c e du sgdiment , d e nodules (Rhodol i thes ) de C o r a l l i n a c 6 e s en- c r o f i t a n t e s (SporoZithon c f . sibogae) e t d e S c l g r a c t i n i a i r e s l i b r e s (Diaseris d i s tor ta , Heteropsarrimia micheZini, Sphenotrochus n . sp., TrachyphyZZia geof froyi ) . La d a l l e c o r a l l i e n n e s e t e rmine v e r s 5 0 m. pa r un tombant subver- t i c a l d e 2 2 3 m. de h a u t e u r , q u i e s t localement e n t a i l 1 6 par une encoche de p l u s d e 1,5 m. de profondeur . Le r e b o r d du tombant, pr6- s e n t e , o u t r e l e s e s p s c e s que nous venons d e s i g n a l e r , un c u r i e u x peu- plement 2 dominance d l H y d r o c o r a l l i a i r e s (S ty lus ter duchassaingii) e t d e Bryozoaires (Tropidozown sp . ) . Au-del2 d e 52-53 m . , l a d a l l e c o r a l l i e n n e f a i t p l a c e 2 un t a l u s d 6 t r i t i q u e parsem6 de b l o c s rocheux Gmergeant du sGdiment. Sur c e d e r n i e r , on n o t e l a p r6sence d e Gorgonaires Semperina brunnea e t S. rubra. Les b l o c s p o r t e n t un peuplement s e s s i l e t o u t 2 f a i t comparable 2 c e l u i de l a d a l l e c o r a l l i e n n e ( h o r i z o n i n f G r i e u r ) , peuplement don t i l a p p a r a ? t , e n f a i t , q u ' i l n ' e s t pas spGcifiquement r 6 c i f a l . On p e u t s i g n a l e r en p a r t i c u l i e r , s u r c e s b l o c s du t a l u s d G t r i t i q u e , une faune d e S p o n g i a i r e s , avec , notamment, un a s p e c t 2 AxineZZa donnani. I1 - LE PLATIER EXTERNE La morphologie du p l a t i e r r e l a t i v e m e n t homogsne t o u t l e e x t e r n e e s t , dans s e s g rands t r a i t s , long du Grand RGcif, au moins pour c e q u i concerne l e s f i g u r e s morphologiques p r i m a i r e s . P a r c o n t r e , i l e x i s t e , dans l e d 6 t a i 1 , des f i g u r e s d ' impor tance mineure du p o i n t d e v u e g6omorphologique, mais q u i c o n s t i t u e n t a u t a n t d e b i o t o p e s d i f f G r e n t s , don t l e peuplement e s t a n a l y s 6 s6par6ment. Ces f i g u r e s mineures peuvent G t r e s o i t constamment p r 6 s e n t e s s u r l e p l a t i e r e x t e r n e , s o i t a u c o n t r a i r e , r a r e s e t trss l o c a l i s 6 e s . L16 tude des peuplements du p l a t i e r e x t e r n e e s t f a i t e s u r un s e c t e u r 1 1 s y n t h 6 t i q u e n , r assemblan t t o u t e s c e s f i g u r e s morphologiques ( F i g . 37 ) . E n f i n , l a p la te fo rme s u p 6 r i e u r e d e s 6perons s e d i v i s e , d 'un p o i n t de vue bionomique, e n q u a t r e zones d i s t i n c t e s : p 6 r i p h 6 r i e de l a p a r t i e e x t e r n e de l a p l a t e f o r m e , zone a n t G r i e u r e , zone mgdiane, zone post6- r i e u r e . A / P6ripherie de l a pa r t i e externe des 6perons La pgr iphgr ie de l a plateforme supgr ieure des gperons correspond 2 l a rup tu re de pente e n t r e p l a t i e r r 6 c i f a l e t pente ex t e rne . Dans l a p a r t i e ex t e rne , l a p lu s exposge, on y r e t rouve donc l e peuplement d g c r i t 2 propos de l a pente ex te rne (horizon supgr ieur des gperons e t s i l l o n s ) e t qu i c a r a c t g r i s e l e s "bordures de pente de mode ba t tu" , peuplement composg e s sen t i e l l emen t dlAcropora t r 5 s polymorphes ( A . decipiens, A . rotwnana, A. dunai, A . c f . penguis) , de Pavona cZavus e t de Mi Z Zepora p Zatyphy Z Za. B/ Par t ie anterieure de l a plateforme superieure des La p a r t i e a n t g r i e u r e de l a plateforme supgr ieure des gperons p r6sen te un peuplement composg pratiquement exclusivement de Sclgrac- t i n i a i r e s e t de Cora l l inac6es enc roc t an t e s , e t i l s ' a g i t 12 encore d'un peup lement paucispgcif ique. Pour l e s S c l g r a c t i n i a i r e s , Acropora hwniZis domine largement. I1 e s t s u i v i de Po& ZZopora brev icomis setche Z Z i , PociZZopora verru- cosa, Goniastrea re t i formis (localement abondant) e t StyZophora mordax. Dans l 'ensemble du Grand Rgcif , S c l g r a c t i n i a i r e s e t Cora l l i na - cges enc roc t an t e s , on t chacun un taux de recouvrement d e l ' o r d r e de 50 %, pour l a zone considgrge. Localement, l ' u n ou l ' a u t r e des deux groupes peut devenir p l u s important ( l e t aux d e recouvrement a t t e i g n a n t 60 2 65 % de l a s u r f a c e ) , sans que l ' o n pu i s se r e l i e r ce s d i f f g r e n c e s 2 une v a r i a t i o n d g t e c t a b l e de l ' u n quelconque des f a c t e u r s du mi l i eu . C/ Partie m6diane de la plateforme supgrieure des gperons Le peuplement d e base de l a p a r t i e mGdiane de l a p la te forme supG- r i e u r e des 6perons e s t i d e n t i q u e 2 c e l u i de l a zone prGc6dente. On n o t e simplement : - une tendance 5 l a d i v e r s i f i c a t i o n , chez l e s S c l G r a c t i n i a i r e s , - l ' a p p a r i t i o n d 'un p e t i t nombre d ' a u t r e s groupes , reprGsent6s seulement pa r que lques espGces . S c l G r a c t i n i a i r e s : Au peuplement de l a zone prGcGdente s ' a j o u - t e n t : GaZmea fascicularis , Echinopora gemmacea, Acropora corymbosa e t , de f a ~ o n a c c i d e n t e l l e , Xydnophora microconos, Montipora informis ; Pour l e s a u t r e s groupes on d o i t s i g n a l e r d 'abord d e s Alcyonai- r e s ,. avec p r inc ipa lement SinuZaria white Zeggei, S . marenze ZZeri, Lobophytwn patulum, L. meandriforrne, L. depresswn. Ces espgces forment t o u t e s de grandes c o l o n i e s e n c r o c t a n t e s s lG ta - l a n t largement su r l e s Gperons, en recouvran t de s s u r f a c e s de p l u s i e u r s mgtres carrGs. On t rouve Ggalement un Zoan tha i r e , Palythoa Ziscia couvrant 6galement de l a r g e s s u r f a c e s . E n f i n , l a PhGophyc6e Turbinaria decurrens, d g j 2 p r s s e n t e su r l a pen t e e x t e r n e , s u b s i s t e dans ces modes t rGs b a t t u s , mais sous un Gta t r aboug r i . D/ Partie post6rieure de la plateforme superieure des 6perons La p a r t i e p o s t g r i e u r e de l a plateforrne sup6 r i eu re de s Gperons marque dEj2, s u r t o u t dans s a moitiG i n t e r n e , l e passage v e r s l ' e n s e l - lement ex t e rne : - La dominance des C o r a l l i n a c 6 e s e n c r o G t a n t e s , a i n s i que c e l l e dlAcropora hwniZis, de PociZZopora brevicomis setche Z Z i e t d e s A l c y o n a i r e s d iminue, au p r o f i t d e s a u t r e s e s p s c e s de S c l g r a c t i n i a i r e s c i t g e s dans l a zone p rgcgden te ( v o i r C) e t des Z o a n t h a i r e s . Pour ceux-ci , o u t r e PaZythoa Ziscia, t o u j o u r s abondant , on peu t ment ionner PaZythoa capensis (couvran t a u s s i de g randes s u r f a c e s , grBce 2 l a j u x t a p o s i t i o n des c o l o n i e s ) a i n s i que PaZythoa muZtisuZcata e t Zoanthus sansibmicus, c e s deux d e r n i s r e s e s p s c e s 6 t a n t peu f r 6 - q u e n t e s . - Dans c e t t e mzme zone, 1 'Algue Tuxbinaria decuxrens p e u t S t r e loca lement abondante , p a r t i c u l i s r e m e n t e n s a i s o n chaude, s a i s o n pendant l a q u e l l e s e dgveloppe 6galement Sargassm sp. - I1 e s t 2 s i g n a l e r que, s u r l ' ensemble de l a p l a t e f o r m e sup6- r i e u r e des gperons (zones B , C , D , c i -dessus ) e x i s t e un s t o c k d ' e s - p s c e s v a g i l e s d e grande t a i l l e , d o n t l a p l u p a r t d e s r e p r g s e n t a n t s s o n t , e n f a i t " s 4 d e n t a i r e s " , e t v i v e n t dans les nombreux i n t e r s t i c e s r g s u l t a n t de l 1 i n t e n s i t 6 e t de 1 1 i r r 6 g u l a r i t 6 d e s p r o c e s s u s de concr6- t ionnement . Les p r i n c i p a u x composants d e c e t t e f a u n e v a g i l e ou &den- t a i r e s o n t l e s s u i v a n t s : E chinodermes : Heterocentrotus mamiZZatus (zones B , C , D,) L ' H o l o t h u r i e H I 2 (zone D) Linckia Zaevigatu (zone D) Linckia muZtifora (zone D) Vaswn turbineZZus (zones B , C , D) Lambis crocata (zones c e t D) Cassis rufa (zones C e t D) Turbo pethoZatus (zones C e t D) m b o marmora t u s (zones C e t D) Turbo argyrostomus (zones C e t D) Cypraea caput-serpentis (zones C e t D) On no te ra e n f i n , l a prEsence du GastEropdeOvuZa ovwn su r l e s Alcyonaires (SinuZaria), dont il s e n o u r r i t prGfErent iel lement (zone C) e t du grand P6lgcypode Tridacnc crocea (zone D). E/ L ' ense l lement e x t e r n e L'ensellement ex te rne e s t c a r a c t g r i s 6 par l a diminution de l ' a c - t i v i t g concrgtionnante des organismes cons t ruc teurs (Coral l inacges encroGtantes t o u t part icul igrernent) . Les organismes d e s t r u c t e u r s , au c o n t r a i r e , ont une ac t ion prgpondgrante qui s e t r a d u i t par l a topographie en creux e t i r r g g u l i s r e de c e t t e zone. Du f a i t de s a morphologie ( rg t en t ion d'une nappe d 'eau aux grandes basses mers) e t du f a i t du mode (moins b a t t u que su r l a platefbrme des Gperons), l 'ensel lement ex terne prgsente un peuplement complstement d i f f g r e n t de c e l u i des zones prgcgdentes. Les S c l g r a c t i n i a i r e s (Acropora hwnilis, PociZZopora brev icomis setcheZ Z i ) , Alcyonaires (Lobophytwn, SinuZaria) e t Coral l inacEes encroc tantes de mode b a t t u jouent dans c e t t e p a r t i e du p l a t i e r un r81e mineur, l ' e s s e n t i e l du peuplement s e composant de d i v e r s Anthozoaires e t dVAlgues molles . S c l E r a c t i n i a i r e s : l a faune e s t re la t ivement d i v e r s i f i g e , mais composge d 'espsces peu c a r a c t g r i s t i q u e s (Montipora verrucosa, M . informis, Acropora corymbosa, Pavona varians, Hydnophora microconos, PZa t ygyra daeda Za, Favia pa Z Zida, Favi t e s abdita, F . pentagona, Acanthastrea echinata, Cyphastrea microphthaZm, Tuxbinaria sp, Goniopora sp. Alcyonaires : ils sont peu nombreux et reprgsentgs essentielle- ment par AZcyoniwn moZ Ze, A. simpZex ainsi que LemnaZia f Zava , L. elegant?, L. Zaevis. Algues : Le peuplement v6g6tal fondamental de l'ensellement externe est constitug par des Rhodophyc6es (Liagora spp., Amphiroa spp., PZocamium glomeratwn, Euchewna edtde, E . c f . specioswn, &gar- t ina spp., Jania c f . mbens, Arnmsia glomerata, Laurencia spp.) g6n6ralement de petite taille formant un "gazon" plus ou moins dense. Les Ph6ophyc6es (PocockieZZa variegata, Padina gymrwspora, firbinaria decurrens, Sargasswn sp.) montrent, en particulier les deux dernis- res espsces citges, un maximum estival de d6veloppement trss net. I1 en est de msme pour les Chlorophyc6es, moins abondantes, mais cependant pr6sentes partout, avec notamment HaZimeda euneata, H . opuntia et ChZorodesmis c f . H i Zdebrandtii. Localement , 1' ensel- lement externe est envahi par UZva sp. 2 dont la densit6 est respon- sable de la couleur verte dominant dans cette partie du platier. En plus des variations d'abondance saisonnisres, les peuplements dlUlves prgsentent d'importantes fluctuations d'une ann6e 5 l'autre. Leur abondance relative est peut-Gtre B relier au r6gime des fleuves, dont les eaux chargges de matisres organiques baignent les 6difices rGcifaux, en p6riode de crues estivales. Sur les deux rebords de l'ensellement, se localisent quelques 6chantillons diss6min6s du Spongiaire PhyZZospongia foZiascens. Cette espsce, occasionnellement accompagn6e dlUZva sp.2 transgresse parfois 11arri2re de la zone D (partie postgrieure de la platefor- me sup6rieure des gperons). On doit signaler enfin, au niveau de l'ensellement externe de la partie m6diane du Grand R6cif (Ampasy foty), l'existence d'un 'Ylot" dlAcropora branchus ( A . arbuscula, A. pharonis) vivants, d 'une surface de 150 m2 environ. Nous verrons ultgrieurement quelle est la signification de la prgsence de ces Acropora dans l'ensellement externe. Dans ce mEme s e c t e u r , l a Phangrogame ThaZassodendron ciZiatwn a pu s ' g t a b l i r s u r l e p l a t i e r e x t e r n e , oii e l l e forme une tache d 'une cen t a ine de mstres c a r r g s , en dehors de t o u t e zone de d6ve r so i r . C e t t e implan ta t ion e s t excep t ionne l l e 2 Tulgar , et il n 'y a , b i en scr, r i e n de comparable avec l e s i n s t a l l a t i o n s de Phan6rogames observ6es s u r l e s p l a t i e r s ex t e rnes des r g c i f s du Nord Ouest de Mada- gascar e t q u i forment de v g r i t a b l e s "he rb i e r s ex te rnes" (BATTISTINI, 1960, PICHON, 197 1 ) . F/ L e g l a c i s r 6 c i f a l Le g l a c i s r g c i f a l est une d a l l e organogsne en pente f a i b l e v e r s l e l a r g e , c o n s t r u i t e par des Cora l l i nac6es encroGtantes e t par un p e t i t Gastgropode Vermetidae du genre Dendropoma. Son peuplement s e c a r a c t g r i s e pa r une extrsme pauvretg en S c l G r a c t i n i a i r e s ( s eu l e s quelques e spsces enc roc t an t e s ou massives y s o n t r6guliSrement prg- s e n t e s : Favia paZZida, F. steZZigera, Montipora sp. ) . De mEme, l e s Alcyonaires son t r ep rgsen t6s uniquement par des p e t i t e s co lon ie s , p lu s ou moins diss6minges de Tubipora musica (qu i n ' e x i s t e pas dans l e s zones s i t u g e s p l u s 2 1 1 e x t 6 r i e u r ) . Seu le s l e s Algues, e t p l u s p a r t i c u l i s r e m e n t l e s Rhodophyc6es s o n t importantes . En f a i t , l e peuplement a l g a l du g l a c i s r g c i f a l , dans l e q u e l domine Jania c f . rubens, est trss comparable 2 c e l u i de 1" 'a lgal t u r f " d e s plateformes i n f r a l i t t o r a l e s non r g c i f a l e s . En dehors des Rhodophyc6es (parmi l e s q u e l l e s l e s Euchewna on t d i sparu) on r e t rouve ggalement l e s Chlorophycges ChZorodesmis c f . HiZdebrandtii e t localement , UZva sp. 2, 2 l a q u e l l e s e mglange, v e r s l e hau t de l a zone, UZva sp. 1. Le Spongiaire PhyZZospongia fo l iascens , dg j2 prgsent dans l a zone pr6c6denteY s e r e t rouve s u r l e g l a c i s r g c i f a l 06 il e s t , en r s g l e g6n6ra l eY diss6min6. C e t t e espsce e s t s u r t o u t abondante dans l e s zones d16coulement lamina i re de l ' e a u s u r l e p l a t i e r e x t e r n e , mais t o u t e f o i s , dans l a p a r t i e hau te du g l a c i s , e l l e e s t r e l ay6e par une a u t r e PhyZZospongia : P. papyracea. Dans ks zones E e t F du p l a t i e r e x t e r n e , s e r e t rouven t quelques unes des espsces de l a faune v a g i l e pr6sentes dans l a zone sup6r ieure des 6perons e t , en par t i c u l i e r , l e s Echinodermes : Linckia Zaevigata, L. muztifora, H12' auxquel les on peut r a j o u t e r 1 ' A s t 6 r i e Nardoa aZveoZata. G'/ Les fissures de jaillissement et les trous souffleurs Nous ne rev iendrons pas i c i s u r l ' o r i g i n e des f i s s u r e s de j a i l - l issement e t t r o u s s o u f f l e u r s du p l a t i e r e x t e r n e , o r i g i n e gtudige 2 Tul6ar par PICHON (1964) e t par VASSEUR (1964). D'un po in t de vue bionomique, l a p6 r iph6 r i e des o r i f i c e s du p l a t i e r ex t e rne s e carac- t 6 r i s e par un peuplement p a r t i c u l i e r q u i v a r i e avec 1 1 i n t e n s i t 6 des coups de p re s s ion provoquant l e j a i l l i s s e m e n t v e r t i c a l de l ' e a u : 1) Ouvertures G t r o i t e s , j a i l l i s s e m e n t s v i o l e n t s (cas des t rous s o u f f l e u r s typiques) : l e peuplement s e r g d u i t 2 deux espsces : M i Z Zepora pZatyphy ZZa su r l e rebord du t r o u sou? f l e u r ; PaZythoa Ziscia formant une aur6ole au tour de l ' o r i f i c e , dans l a zone d'gcoulement de l ' e a u p r o j e t 6 e s u r l e p l a t i e r . 2) Ouvertures de t a i l l e mod6r6e ( f i s s u r e s , c e r t a i n s t r o u s souf- f l e u r s ) : s i quelques MiZZepora pZatyphy ZZa s u b s i s t e n t encore s u r l e rebord , PaZythoa Ziscia par con t r e , a to ta lement d i spa ru . L ' e s s e n t i e l du peuplement e s t c o n s t i t u 6 par l e s espsces d'Acropora trss polymor- phes de l a p6 r iphg r i e ex te rne des 6perons (Acropora dec ip iens , A. dunai, A. rotwnana, e t c , ...). I1 s ' a g i t , rappe lons l e y du s tock d 'espgces c a r a c t 6 r i s t i q u e s des "bordures de pente de mode ba t tu" . 3) Ouvertures impor t an t e s , pa s de v 6 r i t a b k s j a i l l i s s e m e n t s ( f i s s u r e s de grande t a i l l e , cheminges) : l e peuplement de l a p6riph6- r i e d e s o r i f i c e s d e grande t a i l l e e s t t o u t 2 f a i t analogue 2 c e l u i d e l a bordure de f i g u r e s morphologiques t e l l e s que vasques r g s i d u e l l e s . L ' ana ly se de ce peuplement s e r a f a i t e sous l e paragraphe J , c i -dessous . H/ L e s banque t t e s r 6 s . i d u e l l e s Les banque t t e s r 6 s i d u e l l e s s o n t de s p a r t i e s du p l a t i e r e x t e r n e sur6 lev6es de 1 2 2 dm au-dessus du n iveau normal. E l l e s o n t une forme t r S s a l l ong6e perpendicu la i rement au f r o n t r 6 c i f a l ( p l u s i e u r s mgt res ) e t s o n t r e l a t i vemen t 6 t r o i t e s (0 ,5 2 1 m.) . L ' o r i g i n e e t l a s i g n i f i c a t i o n de ce s banque t t e s s e r o n t exp l iqu6es u l t g r i eu r emen t . E l l e s s o n t c o n s t i t u 6 e s pa r l e s r e s t e s eli p l a c e d ' dcropora branchus, dont l e s ex t r6mi tg s sommitales o n t 6 t 6 a rasGes , p u i s ciment6es par une Cora l l i nacge enc ro6 t an t e . Le peuplement e s t e s s e n t i e l l e m e n t a l - g a l e t t o u t 2 f a i t comparable 2 c e l u i du g l a c i s r 6 c i f a l (Rhodophy- c6es d i v e r s e s , p l u s ou moins gazonnantes , parmi l e s q u e l l e s domine ne t tement J a n i a cf. rubens ) . Dans l a p a r t i e l a p l u s e x t e r n e de ces banque t t e s ( e t b i en q u ' e l l e s d6couvrent to ta lement aux b a s s e s mers d e v i v e s eaux) on r e t r o u v e l e s Eucheuma (E. edu le , E. cf. speciosum) de l ' en se l l emen t e x t e r n e . I/ L e s c6nes d16pandage L e s c h e s d16pandage s o n t de s zones s i t u s e s dans l e s r e n t r a n t s de l a l ev6e d g t r i t i q u e , e n t r e deux d h e s c o n s 6 c u t i f s , j u s t e en avant de s d igues f i l t r a n t e s . Ce s o n t de s fo rmat ions en l 6ge r r e l i e f , un peu bombGes, c o n s t i t u 6 e s de b l o c s i s s u s de l a l ev6e d 6 t r i t i q u e e t cirnentGs en d a l l e o r g a n o g b e . 11s n e s e d i s t i n g u e n t du g l a c i s que par l e u r p o s s i b i l i t 6 d ' exonda t ion (2 pe ine p l u s impor tan te ) e t pa r l e s moda l i t6s - t r S s complexes dans l e d g t a i l - de 116coulement de s eaux, en p6r iode de j u s a n t p r i nc ipa l emen t . Leur peuplement e s t c e l u i d e s p a r t i e s l e s p l u s h a u t e s du g l a c i s r g c i f a l ( c o u v e r t u r e d e Rhodophycges 2 dominance d e Jania, a s p e c t s 2 Tubipora musica e t 2 PhyZZospongia papyracea). O n n o t e , de p l u s une grande abondance d e l a P o l y c h s t e Eurythoe compZanata. Les ccnes d 'gpandage s o n t un d e s g lgments d e s c o u l o i r s d e marge, e t , d 'un p o i n t d e vue purement morphologique, s e r a t t a c h e n t aux f o r - ma t ions d e l a l e v g e d g t r i t i q u e . Leur peuplement c e ~ n d a n t , l e s r a p - proche davantage du p l a t i e r e x t e r n e , b i e n q u ' i l r en fe rment occas ion- n e l l e m e n t d e s e s p s c e s c a r a c t g r i s t i q u e s d e s d g v e r s o i r s ou d e s s e u i l s (proximiti5 d e s d i g u e s f i l t r a n t e s ) t e l l e s que Tripneustes gratiZZa ou Myti Zus auricuZatus. J/ -a) Tranch6es et J/ -b) Vasques t w i n s Tranchges e t vasques tgmoins p r g s e n t e n t d e s p a r o i s v e r t i c a l e s d ' u n e h a u t e u r modeste , n e dgpassan t p a s 3 m. Le peuplement d e c e s p a r o i s s e d i v i s e e n : - un peuplement d e r e b o r d ( r u p t u r e d e p e n t e e n t r e p l a t i e r et p a r o i ) q u i s e compose e s s e n t i e l l e m e n t dlAcropora pharaonis, a u q u e l s ' a j o u t e n t d i v e r s S e r i a t o p o r i d a e : PociZZopora danae, P. verrucosa, Sty Zophora p i s t i Z Zata, Sty Zophora mordax ; - un peuplement d e s p a r o i s proprement d i t e s , q u i es t analogue 2 c e l u i d e l a p a r t i e h a u t e de l a p a r o i d e s gperons , dans- l ' h o r i z o n sup&- r i e u r de l a p e n t e e x t e r n e . Cependant, l e mode ( p l u s calme dans les t r a n c h g e s e t l e s vasques t-Gmoins que s u r l a p e n t e e x t e r n e ) a u t o r i s e l a p r o l i f 6 r a t i o n de c e r t a i n e s e s p s c e s de S c l 6 r a c t i n i a i r e s , t e l l e s que Echinopora gemmacea e t s u r t o u t Montipora foZiosa. K/ Riqoles de drainaqe peripherique des d6mes Du f a i t de l a permanence de 1'6coulement 2 marge basse de l ' e a u de ressuyage de l a levge d g t r i t i q u e , l e fond des r i g o l e s de dra ina- ge des d8mes e s t l a i s s 6 2 nu, montrant l a d a l l e organogsne du g l a c i s , ou e s t recouver t d lUlves (UZva sp. 1 e t UZva sp. 2) . L/ Couloirs d'alimentation de la levee detritique Les c o u l o i r s d ' a l imen ta t i on de l a levge d G t r i t i q u e , compos6s de b locs en t r a n s i t (ou en dgp8t momentang, e n t r e deux phases de t r a n s - p o r t ) s o n t e n f a i t , 2 r a t t a c h e r 2 l a levge d g t r i t i q u e elle-mzme, t a n t par l e u r morphologie que par l e u r peuplement. Nous ne l e s si- gnalons qu'en r a i s o n de l e u r p o s i t i o n topographique, qu i l e s f a i t t r a v e r s e r l e p l a t i e r ex t e rne dans t o u t e s a longueur. LA LEVEE DETRITIQUE Deux grands types de levge d 6 t r i t i q u e e x i s t e n t s u r l e Grand Rgcif de Tulgar : levge d g t r i t i q u e en d8mes e t levge d g t r i t i q u e en rempar t s . Lo r squ ' ex i s t en t deux rernparts s u c e s s i f s , le. p lu s i n t e r n e est g6nGra- lement c o n s t i t u 6 d16l6ments de t a i l l e centimGtrique, e t l a faune s e s s i l e e s t to ta lement absente . a) L'un des i n t 6 r E t s bionomiques majeurs de l a levge d 6 t r i t i q u e es t de p rgsen te r un peuplement r g f 6 r a b l e 2 l ' g t a g e Mgd io l i t t o r a l -e t c ' e s t l e s e u l e n d r o i t du r 6 c i f oii il en s o i t a i n s i . Un peuplement 2 RaZfsia sp. e t TetracZita serrata (horizon i n f g r i e u r de 116 tage MEdio l i t to ra l ) es t en e f f e t , observg su r l e s b locs l e s p lu s gros (donc re la t ivement immobiles) dgpos6s au sommet des d8mes. b) Dans l e s p a r t i e s p6riph6riquesY plus basses e t fr6quemment envahies par UZva sp. 1 , l e peuplement i n f r a l i t t o r a l s e s s i l e de l a paroi des blocs e s t cons t i tu6 d'espsces (d6j2 trouv6es sur l e g l a c i s r 6 c i f a l ) supportant ou exigeant une ce r t a ine c i r c u l a t i o n de l ' eau , t e 1 l e s que Tubipora msica, Phy ZZospongia papyracea, PaZy thoa capensis . D'autres espSces, comme Isaurus spongiosus recherchent l e s zones de t r a n s i t de p a r t i c u l e s .sgdimentaires relat ivement g r o s s i s r e s . Ce type de peuplement de l a p6riph6rie des dames e s t un appauvrisse- ment, ou un a s p e c t h r v 6 , de ce qui e s t observ6 2 l a f o i s sur l e gla- c i s r6c i fa1 , e t dans l e s couloi rs de mar6e s6parant l e s dames. Par a i l l e u r s , l a base des blocs (sur l eu r s faces expos6es) a i n s i que l e s u b s t r a t e n t r e l e s b locs pr6sentent un encroGtement de DermatoZithon sp., souvent associ6 2 Dendropoma sp. 2. c) Les faces in f6 r i eu res des b locs a b r i t e n t un peuplement s e s s i - l e i n f r a l i t t o r a l 2 a f f i n i t 6 s s c i a p h i l e s (PLANTE, 1964 ; V A S S E ~ 1964) compos6 essentiel lement : - de Foraminifsres (Homotrema rubrwn, Carpenteria monticuZaris), - de Spongiaires (une v ing ta ine d 'espsces, avec principalement Tethya se ycheZZensis, Io t rochota purpurea, I. baculifera, Myrmekio- derma granuZata, Chondri ZZa nucula, Chondrosia debi Zis) , - de Tunicier s (Po ZycZinwn mcrophy ZZwn, Eudistoma moebiusi, LeptocZinides tu learens is , Trididemnwn roseurn) . Les Hydraires (Dynamena c r i s i o i d e s ) , Ci r r ipsdes (TetracZita cos ta ta ) , Polychs t e s (SaZmacina d y s t e r i ) e t P616cypodes (Chama aspereZZa, Arca imbricata, Arca a f ra ) en t ren t pour une p a r t p lus r6dui te dans l a composition de ce peuplement sc iaph i l e . I1 en e s t de msme des Scl6 r a c t i n i a i r e s , repr6sent6s par Tubastrea aurea ( r a r e ) , CuZicia cu t i cu la ta , (peu abondant mais touj ours pr6sent) Paracyathus sp. e t (? ) PhyZZangia paZZida, toutes ces espsces Gtant, bien enten- du ahermatypiques . I1 e x i s t e 6galement au niveau de l a lev6e d 6 t r i t i q u e toute une faune vagi le qu i , 2 mar6e basse, s e r6fugie sous l e s b locs , ou dans l e s i n t e r s t i c e s e n t r e l e s 616ments d g t r i t i q u e s de p lus p e t i t e t a i l l e . C e t t e faune v a g i l e comprend pr inc ipa lement : - des Gast6ropodes : Bursa granifera, Cerithiwn moniZiferum, Leptothyra gastroi , CoZwnbe ZZa azora, Engina mendiearia, Trochus car in i f er , CZancuLus pharaonius ; - d e s Ophiures : Macrophiotrix Zongipeda, Ophiocoma scoZopendri- nu, Ophiarthmun pictwn, 0. eZegans, OphiarachneZZa septemspinosa, 0. gorgonia, Ophionereis parrecta ; - des D6capodes Brachyoures : Menoethius monoceros, Schizophrys aspera, Kraussia ruguZosa, Zozyms aenms, Acaea tormentosa, Lachno- podus subacutus, LiocarpiZdes armiger, Epixanthus frontaZis, Eriphia sebana ; - d e s Stomatopodes : GonodactyZus Zanchesteri, G . smi th i i . d ) Les c o u l o i r s d e mar6es Le fond d e s c o u l o i r s d e mar6e e s t l e s i s g e de p rocessus i n t e n s e s d e concr6tionnement organogsne, dans l e d 6 t a i l d e s q u e l s nous n ' en- t r e r o n s p a s , e t q u i conduisen t notamment 2i l a fo rmat ion d e s d i g u e s f i l t r a n t e s . Du f a i t de l a q u a s i permanence d 'un 6coulement d ' e a u , l e fond d e s c o u l o i r s d e mar6e 6chappe p resque t o t a l e m e n t 2i l ' exon- d a t i o n . En consgquence, l e s S c l G r a c t i n i a i r e s y s o n t r e l a t i v e m e n t b i e n r e p r 6 s e n t 6 s . On observe s u r t o u t d e s c o l o n i e s d e p e t i t e t a i l l e , en- c roGtan tes ou mass ives : Psammocora haimiana, Turbinaria sp., Hydnophora microconos, Porites somaZiensis, Montipora c f . informis, Platygyra daeda Za, Favite s abdita, Goniastrea re t i formis , S ty Zophora pistiZZata, GaZma fascicuZaris. Les c o u l o i r s d e mar6e s e c a r a c t 6 r i s e n t 6galement p a r l a pr6sence d 'un s t o c k d ' e s p s c e s q u i e s t , e n f a i t , l i 6 aux 6coulements l a m i n a i r e s d e l ' e a u 2 b a s s e mer. ( 7 0 Ce stock compr end : Tubipora musica, Phy Z Zospongia papyracea, Tripneus- t e s gratiZZa, M y t i Zus auricuZatus . Des aspects de ce mEme type de peuplement, qui revct dans l e s couloirs de mar6e sa meilleure expression, ont 6t6 notes sur l e pla- t i e r externe (pa r t i e superieure du g lac i s e t c8nes d'ependage) e t dans l a levee de t r i t i que , 5 l a p a r t i e periphgrique des dGmes. Signalons en? i n , que l e s Echinoderrnes L g c i t a schmide ZZiana e t Echinometra mathaei (ce dernier creusant des cupules dans l e calcai - r e organoghe) sont regulisrement presents dans l a pa r t i e in terne des couloirs de mar6e (digue T i l t r an re , mares res idue l les ) . Dans cer ta ines zones du Grand Recif , UZva sp. I envahit l a pres- que t o t a l i t 6 des subs t ra t s sol ides disponibles . I V - L E S FORMATIONS C O N S T R U I T E S DU P L A T I E R I N T E R N E E T L A D E P R E S S I O N MEDIANE Les formations construi tes du p l a t i e r in te rne , qui s16tendent sur environ l a moiti6 de l a largeur de celui -c i , r esu l ten t de l 'ac- t i v i t 6 concretionnante des Sc le rac t in ia i res . I1 s ' a g i t , en f a i t , de peuplements 6 t ab l i s secondairement sur l e subs t ra t r 6 c i f a l preexis- t a n t , grzce 2 l ' ex i s tence , 5 basse mer, d'une retenue d'eau 6pir6ci- f a l e , en t re l a levee de t r i t i que e t l'accumulation sableuse. D'un point de vue morphologique, l e s formations construi tes du p l a t i e r in terne peuvent S t re classees en quatre types : p la t i e r compact, p l a t i e r 2 alignements coral l iens e t couloirs sableux, pla- t i e r 5 6lGments disperses , p l a t i e r 5 microatolls (CLAUSADE & aZ 1971) . Nous rajouterons un cinquisme type morphologique, l e p l a t i e r en r6seau, sur tout d6velopp6 dans l e secteur Centre Sud (dlAntseteky 2 l a crique Sud). S i l e s diff6rences d 'ordre morphologique sont t r s s marquees sur l e p l a t i e r in terne il n'en e s t pas de m&me des peuplements qui , pour l'ensemble des formations construi tes du p l a t i e r in te rne , sont relativement homogsnes (ceci e s t sur tout valable pour l e p l a t i e r compact, l e p l a t i e r en reseau, le p l a t i e r B alignements). I1 n 'exis te pas de coupure faunist ique ou f lo r i s t ique majeure entre ces diverses subdivisions, e t l 'on observe seulement une modifica- t ion progressive des rapports de dominance en t re espsces e t qui t radu i t une var ia t ion continue de l a composition du peuplement . Celle-ci e s t lice, en dernisre analyse, au gradient s6dimentologique (diminution de l a t a i l l e moyenne des par t icules e t augmentation de 1 'importance des dGp8ts sgdimentaires) exis tant entre l a levge di5- t r i t i q u e e t l'accumulation sableuse. Les formations construites du p l a t i e r interne sont arasges B leur sommet, du f a i t de l'exondation B basse mer, e t leur pa r t i e supgrieure e s t t r s s ngcrosge, confgrant B toute ce t te zone un aspect de pauvretg faunist ique accusi5. I1 ne s ' a g i t 12 que d'une apparence : l e s concri5tionnementsdus aux Sclgract inia i res sont extr$mement anfrac- tueux, l a i s san t en t re eux de nombreux in t e r s t i ce s aux formes compli- quges, dans lesquels l e s coraux sont t r s s abondants. Le p l a t i e r B alignements, en pa r t i cu l i e r , e s t l 'un des biotopes dans lequel l a d ivers i t6 spgcifique des Sclgract inia i res e s t maximale (58 espsces de Scli5ractiniaires) . Les espsces dominantes foment localement des taches tendant au "peuplement pur" (ou monosp6cif ique) s o i t par prol i f Eration de colo- n i e s isolees , s o i t par formation de supercolonies. Ces peuplements purs se r e l a i en t d'un endroit B l ' au t r e . A/ Pla t ier compact e t p la t i e r en reseau Dans l e p l a t i e r compact e t l e p l a t i e r en reseau dominent l e s formes massives (Pori tes soma t iensis , P. sotida, P. (~ynaraea) imyamaensis, diverses espsces de Favia e t de Favi tes) , a i n s i que Echinopora g e m c e a , Gonzastrea r e t i formis, PZatygyra daedaZa, Leptoria phrygia, Leptastrea purpurea, L. bottae, L. imersa. Quelques Fungidae (Fungia scutaria, F. fungites, F. repanda) vivent en ggngra l en dehors de t o u t c o n t a c t avec l e sgdiment , dans l e s i n t e r s t i c e s l a i s s g s l i b r e s pa r l e concr6tionnement. Ce lu i - c i e s t d ' a i l l e u r s trss i n t e n s e , e t une Cora l l i nacge enc roc t an t e NeogonioZi- thon c f . FosZiei y c o n t r i b u e fo r tement . C e t t e e sp sce , e n e f f e t , e s t 2 l ' o r i g i n e de dgp8ts ou d 'encroctements c a l c a i r e s a t t e i g n a n t p l u s i e u r s dm d ' g p a i s s e u r , d ' a u t a n t p l u s abon- d a n t s que l'on e s t p l u s p ~ o c h e de l a l evge d g t r i t i q u e (NeogonioZithon c f . FosZiei e x i s t e jusqu 'au n iveau du p l a t i e r 2 Glgments d i s p e r s g s ) . B/ Platier 2 alignements coralliens Les formes de c r o i s s a n c e s e d i v e r s i f i e n t , p a r a p p a r i t i o n de nom- b r euse s e sp sce s b ranchues , l a m e l l a i r e s , c e s p i t e u s e ou enc roc t an t e s . - Espsces branchues ( rebord ou p a r o i d e s c o u l o i r s sableux) : Acropora pharaonis, A . pali fera, Porites nigrescens, P. andrewsi, Montipora edwardsi, - EspSces l a m e l l a i r e s : Mycediwn elephantotwn, EchinophyZZia aspera, MeruZina amp Ziata, Echinopora gemacea, E . Zame ZZosa, Bebinaria c f . stephensoni, Pachyseris speciosa, - EspSces c e s p i t e u s e s : LobophyZZia corymbosa, GaZaxea fascicu- Zaris . On r e t r o u v e de p l u s , dans l e p l a t i e r 2 a l ignements , t o u t e s l e s e sp sce s du p l a t i e r compact, a i n s i que d e s e sp sce s 2 t r S s l a r g e rg - p a r t i t i o n , t e l l e s que StyZophora pistiZZata e t PodZZopora dame. I1 n ' e x i s t e pas de v g r i t a b l e r e l a i d ' e sp sce s dominantes, dans c e t t e zone du p l a t i e r i n t e r n e , l o r sque l ' o n s e dgp lace de l ' e x t g r i e u r v e r s l ' i n t g r i e u r . A i n s i que nous l ' avons d g j 5 i nd iqug p l u s h a u t , ce r - t a i n e s e sp sce s s o n t p a r t i c u l i s r e m e n t developpges e n d i v e r s e s zones , s u i v a n t une d i s t r i b u t i o n en mosazque q u i e s t d ' a i l l e u r s peu appa ren t e , en r a i s o n d e l a grande d i v e r s i t 6 s p g c i f i q u e r e n c o n t r g e . Les e s p s c e s dominant localement s o n t l e s s u i v a n t e s : Goniastrea re t i formis , GaZaxea fascicuZmis , ( s u r t o u t p rSs du p l a t i e r compact), Acropora pali fera, Pavona d i vmica ta , P . danai, P. decussata, P . cactus, Porite s nigrescens, Psmocora con ti p a . Dans l e s i n t e r s t i c e s d e s fo rmat ions c o n s t r u i t e s du p l a t i e r compact, du p l a t i e r en ri5seau ou du p l a t i e r Zi a l i g n e m e n t s , e x i s t e une p e t i t e espSce , Sty ZocoenieZZa guentheri, e n c r o c t a n t l e s b a s e s mor tes des c o l o n i e s p l u s g randes . Bien q u ' e l l e p a s s e souvent i n a p e r s u e , StyZocoenieZZa guentheri n ' e s t , en f a i t , pa6 r a r e dans ces t y p e s de format i o n s . C/ P l a t i e r 2 elements d isperses Le p l a t i e r Zi Glgments d i s p e r s g s r e p r g s e n t e un a s p e c t appauvr i du peuplement d e l a zone p rgcgden te . Ceci e s t e s s e n t i e l l e m e n t d c au f a i t que l e s a l ignements c o r a l l i e n s p e r d e n t l e u r u n i t 6 e t s e f ragmenten t e n un c e r t a i n nombre d'amas c o r a l l i e n s de p l u s e n p l u s p e t i t s , e t de p l u s e n p l u s 6loignGs l e s uns des a u t r e s . Les Sc l6 rac - t i n i a i r e s s o n t s u r t o u t des formes massives ou e n c r o c t a n t e s , v i v a n t e n p e t i t e s c o l o n i e s i s o l 6 e s s u r l e s u b s t r a t ou r e c o u v r a n t un b l o c mort : d i v e r s Favites e t Bhvia, Porites somaZiensis, PZatygyra daedaza, Goniastrea re t i formis , G. pectinata, Acropora pal i fera , Turbinaria sp . , Hydnop hora microconos, Pavona decussata . D/ P l a t i e r 2 microatol ls Le passage a u p l a t i e r Zi r n i c r o a t o l l s , don t l e peuplement e s t Zi nouveau un appauvr issement de l a zone p rgcgden te , s e f a i t ggalement de f a s o n g r a d u e l l e . Out re l e s m i c r o a t o l l s c a r a c t g r i s t i q u e s , on obser - v e d i v e r s e s e s p s c e s d e S c l g r a c t i n i a i r e s , normalement mass ives , e t Zi l ' o c c a s i o n c a p a b l e s , e l l e s a u s s i , de former d e s m i c r o a t o l l s (au mzme t i t r e d ' a i l l e u r s , qu'une forme f o l i a c 6 e c o m e Pavona decussatu, ou mzme MiZZepora pZatyphyZZa !). Mais l e type l e p lus achevd de mic roa to l l e s t s u r t o u t r 6 a l i s 6 par l e s Porites ( P . somaZiensis S Tul6ar ) . Nous ne reviendrons pas s u r l e mode de formation de ces m i c r o a t o l l s , probliime que nous avons d6j2 t r a i t 6 par a i l l e u r s (PICHON 1964). I1 e s t Zt n o t e r que, s u r une p6riode de quelques annges, l e p l a t i e r 2 mic roa to l l s peut Z t r e localement t r ansg res s6 par l e s d6p8ts s6di- mentaires de l a p a r t i e l a p lus i n t e r n e du p l a t i e r . R6ciproquement des p6riodes de d6maigrissement de l 'accumulat ion sableuse met ten t S nu d'anciennes zones de p l a t i e r 2 m i c r o a t o l l s . La d 6 p r e s s i o n m 6 d i a n e p e u t r e m p l a c e r t o u t o u p a r t i e des formations c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e , notamment p l a t i e r 2 mic roa to l l s e t p l a t i e r 2 616ments d i spe r s6s . E l l e prgsente , d'un p o i n t de vue bionomique, de n e t t e s a f f i n i t 6 s avec ce d e r n i e r . Les formations c o n s t r u i t e s n ' y sont pas a rasdes (du f a i t de l a hauteur d 'eau p lus importante que s u r l e p l a t i e r c o n s t r u i t ) e t l a f a i b l e importance des d6p8ts s6dimentaires e s t un f a c t e u r favorable au d6veloppement des S c l g r a c t i n i a i r e s . En cons6quenceY l a ddpression m6diane prdsente un peuplement c o r a l l i e n p l u s r i c h e que c e l u i du p l a t i e r 2 616ments d i spe r s6s (Favia favus, Favites virens, SymphyZZia recta, LobophyZZia costata, Acropora hyacinthus, Coscinarea moni Ze, Poci Z Zopora danae, P . e Zegans StyZophora pistiZZata sont parmi l e s espiices l e s p lus f r6quentes) . LS encore, il n'apparaEt cependant pas p o s s i b l e de d6gager un s tock d'espiices c a r a c t 6 r i s t i q u e s de c e t t e zone. En conclusion, 1 '6tude de l a r 6 p a r t i t i o n des S c l G r a c t i n i a i r e s s u r l e p l a t i e r i n t e r n e montre : 1 ) que malgre' des d i f f ' rences morphoZogiques e'videntes, i Z ne se &gage pas de zonation de'finie, pour Zes divers e'Ze'ments du pZa- t i e r d formations construites : l a p l u p a r t d e s e s p s c e s s o n t largement r g p a r t i e s s u r l ' ensemble du p l a t i e r i n t e r n e ; 2 ) qufiZ n 'ex is te pas d 'espe'ces de ScZe'ractiniaires caracte'ris- tiques des petrplements des formations construites du pZatier interne ; t o u t e s c e s espGces, en e f f e t , o n t 6 t 6 r e t r o u v g e s s u r l e s p e n t e s r6 - c i f a l e s ( p e n t e i n t e r n e e t p e n t e e x t e r n e , 2 p a r t i r d e l ' h o r i z o n moyen). Faune e t f l o r e d 'accom~aenement S i l a d i v e r s i t 6 s p g c i f i q u e e s t impor tan te pour l e s S c l g r a c t i n i a i - r e s , a u n iveau d e s fo rmat ions c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e , il en e s t d e mgme en c e q u i concerne l a f l o r e e t l a f a u n e d'accompagnement. Le r B l e d e s d i v e r s groupes f a u n i s t i q u e s ou f l o r i s t i q u e s dans l e peu- plement peu t S t r e schgmat is6 d e l a f a ~ o n s u i v a n t e : - Algues C o r a l l i n a c g e s -- ----------------- Nous avons d 6 j 2 indiquE l 'abondance e t l ' i m p o r t a n c e d e s concr6- t i o n s d e NeogonioZithon c f . FosZiei, dans l e p l a t i e r i n t e r n e e t l e p l a - t i e r e n r g s e a u , au v o i s i n a g e de l a l e v 6 e d g t r i t i q u e . C e t t e e s p s c e d i s p a r a T t g radue l lement l o r s q u e l ' o n s e dgp lace v e r s l ' accumula t ion s a b l e u s e , mais d ' a u t r e s C o r a l l i n a c g e s (5 t h a l l e s l i b r e s c e l l e - c i ) p rennen t l e r e l a i : Lithophy Z Zwn mo ZZuccense e t Li thothmiwn erubescens. A l ' i n v e r s e du NeogonioZithon, l ' abondance d e Ces deux e s p s c e s c r o ? t , l o r s q u e l ' o n p a s s e du p l a t i e r compact 2 l ' accumula t ion s a b l e u s e . On l e s r e t r o u v e loca lement dans l e s h e r b i e r s g p i r 6 c i f a u x de PhanErogames. ma- r i n e s (PICARD 1967) oG e l l e s s o n t p a r f o i s d6nommges "faux magrl" (THOMASSIN, 1971). Nous s i g n a l e r o n s t o u t d ' abord l ' e x i s t e n c e , dans l e s f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e , d e PeyssonneZia cazcea, d ' a i l l e u r s a s s e z r a r e . Les a u t r e s Rhodophyc6es s o n t r e p r g s e n t g e s pa r d e s e s p s c e s d e p e t i t e t a i 1 l e (Liagora ceranoides, L . va Zida, Galaxaura d i Zatata, Ge Zidiopsis r ig ida, PZocamiwn gZomeratwn, Hypnea rosea, Gigartina crassa, Amansia gzomerata). Dans l ' ensemble , l e s Rhodophycges s o n t l o i n d ' a v o i r l ' i m - p o r t a n c e q u i e s t l a l e u r s u r l a p e n t e e x t e r n e ou l e p l a t i e r e x t e r n e . I1 e n e s t de mgme dans une moindre mesure cependan t , pour l e s Chloro- phyc6es, q u i comprennent s u r t o u t que lques r a r e s Cau le rpes (CauZerpa racemosa, C . vert iciZZata, C . sertuZarioides), HaZimeda cuneata en t a c h e s localement t r s s denses e t Chamaedoris DeZphinii. Les Phgophy- c 6 e s , par c o n t r e , jouen t un r81e majeur dans l e peuplement des forma- t i o n s c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e , (sauf l e p l a t i e r compact) e t dans l a dgpress ion m6diane. En f a i t , c e s o n t s u r t o u t l e s Turbinaria ( T . condensata, T . ornatu) e t l e s S a r g a s s e s (Sargasswn sp., S .c f . he- terophyZZwn) q u i dominent ; e l l e s s o n t accompagn6es pa r Padina gymnos- pora, Dictyotu pardaZis, Digenea simp Zex e t p a r ? o i s Co Zpomenia sinuosa e t HydrocZathrus ~Za thra tu s . Ces e s p s c e s ( l e s Turbinaria e t l e s S a r g a s s e s en p a r t i c u l i e r ) p r g s e n t e n t un trss n e t maximum e s t i v a l de v 6 g 6 t a t i o n . - - S ~ ~ n g j a i r e s A que lques e x c e p t i o n s p r P s , dont l a p l u s s p e c t a c u l a i r e e s t s a n s d o u t e SpirastreZZa poterionides, l e s S p o n g i a i r e s du p l a t i e r i n t e r n e ( f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s e t d g p r e s s i o n m6diane) s o n t r e p r 6 s e n t g s p a r d e s espPces v i v a n t s u r t o u t dans l e s c a v i t 6 s d e s f o r m a t i o n s organogs- n e s , espPces q u i , pa r cons6quent, d o i v e n t G t r e considGr6es c o m e h6mi-sc iaph i les . 11 e s t donc log ique de r e t r o u v e r dans c e mgme b i o - t o p e l e s espPces e x i s t a n t sous l e s b l o c s de l a l e v 6 e d g t r i t i q u e (Tethya seycheZZensis, Aaptos aaptos, Myrmekioderma granuZata, Iotro- chota spp). Dans l ' ensemble du p l a t i e r i n t e r n e , i l s l y a j o u t e de nombreuses e s - pgces e t notamment : Isops soZZasi, E r y Zus Zedenfe Zdi, ChondriZZastrea austraziensis, C . mixta, Chondrosia debi Zis, Spirastre ZZa inconstans, S. cunctatrix, S. pachyspira, CZiuna mucronata, Terpios granuZosus, AcantheZZa car ter i , Higginsia petrosioides, MycaZe spp, AcanthostyZo- t e Z Za comuta, Acanthocora s t y Z i fera, Age Zas marmarica. - C n i d a i r e s --------- Les Hydrozoaires s o n t ma1 repr6sent6.s dans l e p l a t i e r i n t e r n e . Les espGces l e s p l u s remarquables s o n t d 'une p a r t , un H y d r a i r e , AgZao- phenia cupressina, e t d ' a u t r e p a r t , un H y d r o c o r a l l i a i r e , MiZZepora exaesa, ce d e r n i e r formant p a r f o i s d e s "nodules" l i b r e s s u r l e s6d i - ment . Les A l c y o n a i r e s s o n t p r g s e n t s s u r l e p l a t i e r i n t e r n e , mais n e s o n t jamais abondan ts . En dehors d e Tubipora musica, omnipr6sent , l e s espgces dominantes appar t i e n n e n t aux g e n r e s LemaZia (Lema Zia hwnesi) e t Para ZemaZia (Para ZemaZia d i g i t i formis, P. f Zabe ZZata) . On r e t r o u v e 6galement dans c e t t e zone, des espgces p l u s largement r6pandues t e l l e s que LemaZia f Zava, L. Zaevis, AZcyoniwn CZadie ZZa tuzearensis, S c Zeranthe Zia musiva, Parerythropodiwn fuZvwn. Z o a n t h a i r e s : s i Isaurus spongiosus e s t s u r t o u t abondant a u v o i - s i n a g e de l a l e v 6 e des b l o c s e t t r a n s g r e s s e peu s u r l e s fo rmat ions c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e , deux e s p s c e s , pa r c o n t r e , Zoanthus sansibaricus e t PaZythoa muZtisuZcata s o n t communes dans l e p l a t i e r compact, l e p l a t i e r en rGseau, e t dans une moindre mesure, dans l e p l a t i e r a a l ignements . Le r E l e d e s Echinodermes dans l e s peuplements du p l a t i e r r 6 c i - f a 1 i n t e r n e e s t sens ib lement p l u s impor tan t q u ' i l n e l ' e s t s u r l a p e n t e e x t e r n e ou l e p l a t i e r e x t e r n e , mais i l demeure r e l a t i v e m e n t 178 s econda i r e en d g p i t d 'une augmentation du nombre de s e s p s c e s , e t l ' e x i s - t e n c e d" 'aspects de fou le" . Un c e r t a i n nombre de ce s Echinodermes d ' a i l l e u r s , s o n t d e s c o n s t i t u a t i t s de l ' g p i b i o s e des sgdiments c o r a l - l i e n s e t n e s o n t nu l lement infgodgs aux peuplements 2 dominance d'An- t hozoa i r e s . C ' e s t notamment l e c a s pour l e s Ho lo thu r i e s (MicrotheZe nobizis , Stichopus chZoronotus, S . uariegatus, Synapta macuZata) e t pour 1 'Ech in ide Diaderna setosa dont l e s i nd iv idus s ' a ssemblen t e n de v g r i t a b l e s aggrgga ts . Touj o u r s chez l e s Ech in ide s , c e r t a i n e s e s - psces (Tripneustes gratiZZa, Stomopneustes u a r i o h r i s ) p a r a i s s e n t r e l a t i vemen t i n d i f f g r e n t s 2 l a n a t u r e du s u b s t r a t , a l o r s que d ' a u t r e s au c o n t r a i r e (PZococidaris uerticiZZata, Prionocidaris p i s t i z h r i s , P. bacuZosa, Echinometra mathaei) s o n t l i g s aux s u b s t r a t s s o l i d e s . Echinometra mathaei, e n p a r t i c u l i e r , e s t spgcialement abondant dans l e s concrgtionnements o r g a n o g h e s du p l a t i e r compact e t du p l a t i e r en rg seau , oG il peu t f o r e r d e s cupules . Les A s t g r i e s , e n f i n , s o n t r ep rg sen tge s e s s e n t i e l l e m e n t p a r :CuZcita schmideZZiana, C. coriacea e t occasionnel lement p a r : Acanthaster pZanci, Linckia Zaeuigata, Protoreaster nodosus. Pour l e s M d l u s g w s , nous ind iquerons seulement l a pri isence, l i m i t g e au p l a t i e r 2 fo rmat ions c o n s t r u i t e s , d 'un Gastgropode Ver- met idae : SerpuZorbis sp. V - L'ACCUMULATION SABLEUSE ET LES HERBIERS DE PHANEROGAMES L'accumulation s ab l euse s 1 6 t e n d s u r l a mo i t i g p o s t g r i e u r e du p l a - t i e r i n t e r n e . E l l e e s t frgquemment co lon i sge pa r de s h e r b i e r s de Pha- ngrogames mar ines . L ' e s s e n t i e l de s h e r b i e r s e s t formi3 pa r une pe louse mix te c o n s t i t u g e p a r : Tha Zassia hemprichii Ha Zo Zude uninervis Cymodocea rotundata Syringodiwn isoeti foZiwn Cymodocea serru Zata C e t t e pelouse asssche complBtement aux basses mers de v i v e s eaux, sauf dans quelques zones d6prim6es ou dans des c u v e t t e s . Ces h e r b i e r s qu i n'gmergent pas sont c o n s t i t u 6 s par un peuplement pur , s o i t de ThaZassia hemprichi i lo rsque l e sgdiment e s t r e la t ivement f i n , s o i t de ThaZassodendron ciZiatwn (espBce "pionniGretl , comrne nous l e ver rons) lo rsque l e s u b s t r a t e s t g r o s s i e r . Dans l e s p a r t i e s l e s p l u s hautes de l ' h e r b i e r , q u i se p r6sen ten t sous l a forme de v a s t e s bombements, l a pelouse mixte e s t remplac6e par une v6ggta t ion c l a i r semi5e d 'Ha ZoduZe w r i g h t i i . Enf i n , HaZophiZa s t ipuZacea s ' i n s t a l - le p rg fg ren t i e l l emen t sur l e s s6diments encore ma1 s t a b i l i s 6 s . La c o n t i n u i t 6 de l a couver ture phangrogamique peut Gtre i n t e r - rompue par l a pri5sence d'un c e r t a i n nombre d ' acc iden t s : - Accidents e n creux : c u v e t t e s , mares, chenaux de l ' h e r b i e r , - Accidents e n r e l i e f : bancs de s a b l e (correspondant h des bu t e s d1hypers6dimenta t ion) , banquet tes de r g t e n t i o n . L'absence des Phan6rogames dans l e s a c c i d e n t s en creux e s t dce au f a c t e u r rhGologie , s o i t d i rec tement , s o i t ind i rec tement (Grosion du s u b s t r a t ) . Par c o n t r e , l a d i s p a r i t i o n des Phangrogames (y compris c e l l e de HaZoduZe w r i g h t i i ) sur l e s a c c i d e n t s en r e l i e f , e s t une consEquence des hau t s niveaux a t t e i n t s de ces zones. Le s6di - ment peut a l o r s s o i t r e s t e r h nu, s o i t Z t r e f i x 6 en "banquet tes de rg t en t ion" par des Cyanophyci5es (Lyngbya cf. majuscula) l o r s q u ' i l e s t vaseux, 06 par des Phyl lochae topter inae (Mesochuetopterus rrinutus) l o r s q u ' i l e s t sableux. Dans l a p a r t i e l a p lu s i n t e r n e des h e r b i e r s , su r l e rebord de l a pente i n t e r n e ( l i m i t e e n t r e p l a t i e r r 6 c i f a l e t pente du lagon) , l a pelouse mixte e s t remplacge par deux c e i n t u r e s monosp6cifiques : c e i n t u r e h Syringodiwn isoetifoZiwn, su r l e haut de l a pen te , e t ce in- t u r e h ThuZassodendron ciZiatwn, au niveau des bas se s mers de grandes v i v e s eaux. Les peuplements de S c l g r a c t i n i a i r e s sont gvidemment trss r g d u i t s dans l e s h e r b i e r s gp i rgc i f aux . 11s appa ra i s sen t su ivan t q u a t r e modal i tgs : 1 ) EspSces f i x g e s s u r l e s t i g e s de ThaZossodendron cil iatwn : i 1 s ' a g i t exclusivement de S t y Zophor~ p i s t i Zlata e t de Poci Zlopora danae. 2) Espsces B colonies de p e t i t e t a i l l e e t e n S t a t de v i t a l i t s p lu s ou moins r g d u i t e , c la i rsemges dans l ' h e r b i e r . On peut c i t e r p r in - c ipalement : Porites somaliensis, Cyphastrea microphthalma, C . chal- c i d i cwn, Turbinaria sp . , Psmocora contigua, Platygyra daeda la , S t y Zophora p i s t i l la ta , Poci Z Zopora danae, Favia favus . 3 ) Eeuplements des cuve t t e s ou mares B fond sab leux ( acc iden t s en creux) : l a faune de S c l g r a c t i n i a i r e s e s t t o u t B f a i t analogue B c e l l e qui a 6 t 6 analysge B propos du p l a t i e r B glgments d i s p e r s g s e t de l a dgpress ion mSdiane, avec un lSger appauvrissement quan t i t a - t i ? . 4) Peuplements 2 base de S c l g r a c t i n i a i r e s l i b r e s . I1 s ' a g i t e s sen t i e l l emen t de f a c i s s 2 Diaseris d i s tor ta ( jusqu ' 5 1 500 par mst re c a r r g ) , B Cycloseris cyc lo l i t e s , B Goniopora s tokesi e t 2 Siderastrea radians. Ces peuplements sont l o c a l i s 6 s : - aux p a r t i e s l e s p l u s bas se s de l ' h e r b i e r ( e t oii, en consg- quence, l a pe louse mixte e s t rernplacge par Syringodiwn i soe t i fo l iwn e t ThaZassodendron cil iatum) ; - aux c e i n t u r e s form6es par ce s deux mGmes espsces su r l e haut de l a pente du lagon. Nous aurons l ' occas ion de r even i r s u r ce s peuplements p a r t i c u - l iers dans l e c h a p i t r e consacrg aux S c l g r a c t i n i a i r e s l i b r e s . En dehors des S c l g r a c t i n i a i r e s , l a faune observge 2 l a su r f ace de l 'accumulat ion sab leuse s e compose : - d 'espzces de s u b s t r a t s o l i d e , f i x g e s s u r l e s b locs 6pars ou mGme su r l e s t i g e s de ThaZassodendron c i l i a t w n . En cons6quenceY e l l e s son t l o c a l i s g e s p rg fg ren t i e l l emen t dans l e s cuve t t e s e t l e s mares; - d 'espzces de s u b s t r a t meuble (gp ib iose du sgdiment, formes p ivo t an t e s ) L e s espsces de s u b s t r a t s o l i d e p rgsen te s dans l e s mares ou l e s cuve t t e s ne c a r a c t g r i s e n t en r i e n l a zone de l ' accumula t ion sa- b leuse e t des h e r b i e r s . Ce l les -c i en e f f e t , ne c o n s t i t u e n t qu'un a s p e c t , appauvri qua- l i t a t i vemen t e t quan t i t a t i vemen t , de l a faune des formations cons- t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e . I1 en e s t a i n s i des Spongia i res (avec Myrme kioderma granula ta , Terpios granuZosus, Acanthe lZa c a r t e r i , I o t r o c h o t a bacul i fe ra , I . purpurea) , des A c t i n i a i r e s (Radianthus ritteri, ) des Alcyonaires ( Lenmalia hwnesi, Para Z e m a l i a d i g i t i f o r - mis) e t des Algues (LithophyZZwn moZZuccense, Tu rb ina r i a condensata) . Seules except ions 2 c e t t e r z g l e , CZathria t y p i c a q u i n ' a , j u squ ' s p rgsen t , 6 t 6 r 6 c o l t g e que dans l e s h e r b i e r s (VACELET & VASSEUR, 1971) e t un Gasteropode Vermetidae. L'gpifaune de s u b s t r a t meuble e s t , pa r con t r e , davantage infgo- dge 2 l 'accumulat ion sgdimentaire que l a faune de s u b s t r a t s o l i d e . C ' e s t k cas de c e r t a i n s Spongia i res ( p a r t i e l l e m e n t en fou i s dans l e sgdiment) : GeZZius cymiformis, Toxadocia v io lacea , Dysidea sp, Amorphinopsis sp ., Haliclona sp ., Op hzi taspongia sp . , S u b e r i t e s sp . . I1 en e s t de mGme de beaucoup d'Echinodermes , dont l e s p r inc ipaux s o n t l e s s u i v a n t s : - l e s Holo thur ies Halodeima atra, H. e d u l i s , H. parva, Holothu- r ia scabra, H. ZeucospiZota,Bohadschia,&achi, B. tenuiss ima, Actino- pygia maur i t i ana ; - l e s Echinides Astropyga radiata, Echinothrix caZamaris, SaZmacis bicoZor, Tompneustes piZsoZus ; - l e s A s t 6 r i e s Pentaceros renhardti, Pentaceraster mamiZZatus, Protoreaster Zincki, CuZcita schmideZZiana, C. coriacea. A ce s tock d1Echinodermes , q u i pa raz t ca rac tCr i se r l e s h e r b i e r s , s ' a j o u t e n t quelques espsces e x i s t a n t d6 j2 s u r l e p l a t i e r 2 formations cons t r u i t e s : Tripneustes gmtiZZa, Synapta mamZata, Frotoreaster nodosus, notamment . Les Mollusques s o n t reprgsentgs dans l e peuplement d 'gp ib iose du sgdiment par des Gastgropodes de grande t a i l l e (FascioZaria tra- pezium e t d i v e r s e s espsces de Conus). Les espsces p ivo tan te s ; en g6n6ral de grande t a i l l e , sont peu nombreuses : nous s igna le rons e s sen t i e l l emen t des Pglgcypodes Atrina vexiZZwn, Pinna muricata, P . bicoZor e t deux A c t i n i e s , localement abondantes, lo rsque l a couverture phan6rogamique tend 2 Gtre c l a i r - semge : Cryptodendron adksivwn e t Actinodendron c f . pZumoswn. Nous ne d g t a i l l e r o n s pas 116tude des d i v e r s compartiments fau- n i s t i q u e s l i 6 s 2 l ' e x i s t e n c e des PhanGrogames elles-mEmes. Signalons simplement, parmi l e s espsces s e s s i l e s , l a prgsence d lHydra i res (GRAVIER, 1970) de Spongiaires (MycaZe suZevoidae) e t d lAsc id i e s (Po ZynZinum conste Z Zatum, Didemwn ternatum, D. v i r i de , LissocZinwn fragi Ze) . V I - LA P E N T E I N T E R N E Avant d 'aborder l ' a n a l y s e des peuplements de l a pente i n t e r n e , il n ' e s t pas i n u t i l e de rappeler qu'B son niveau in te rv iennent des changements importants quant aux f a c t e u r s du m i l i e u : - modif ica t ions du rggime rhgologique : l e s courants , en e f f e t , dans l 'ensemble du lagon ou chenal p o s t - r g c i f a l sont longi tudinaux ( i l s ' a g i t e s sen t i e l l emen t de courants de mar6e) ; - modif ica t ions du rggime s6dimentologique : l e ma tg r i e l dgpo- s 6 au niveau de l a pente i n t e r n e prgsente une t r i p l e o r i g i n e : 6pi- r g c i f a l e ( s a b l e s c o r a l l i e n s g r o s s i e r s ) , autochtone (s6diment.s orga- noggnes), t e r r i g g n e ; du f a i t des modes t r g s calmes, d ' u n e p r t , e t du rggime courantologique, d ' a u t r e p a r t , l e s d6p8ts t e r r iggnes f i n s sont importants s u r l a pente du lagon. Les peuplements benthiques de l a pente i n t e r n e sont r6 fg rab le s B deux grands types 6galement reprgsentgs l e long du Grand R6cif : h e r b i e r s de Phan6rogame.s e t peuplements 2 base de S c l g r a c t i n i a i r e s . A/ H e r b i e r s de P h a n g r o g a m e s Nous avons indiqu6 pr6cEdemment, dans l e s hor izons supgr ieurs de l a pente i n t e r n e ( p a r t i e dgcouvrant aux basses mers de grandes v ives eaux) l ' e x i s t e n c e de deux c e i n t u r e s superpos6es de Phan6roga- mes : ce in tu re de Syringodim isoetifoZiwn e t c e i n t u r e de ThaZasso- dendron c iZia tm. ImmEdiatement sous c e t t e d e r n i s r e , une couverture phan6rogamique B dominance de Cymodocea serruZata;' s 'g tend su r l a p lus grande p a r t i e de l a pente i n t e r n e . On r e t rbuve a u s s i , dans ces he rb i e r s de pente , Syringodim isoe t i f o Z i q , Ha ZoduZe unineruis, e t moins frSquemment, ThaZassia hemprichii e t Cymodocea rotunduta. Par l eu r composition, ces d e r n i e r s r appe l l en t donc, t o u t 2 f a i t l a pelouse mixte du p l a t i e r r i5cifal . En c e r t a i n s s e c t e u r s , des taches de peuplement pur de Thalassodendron c i l i a t u n sont enclavges dans c e t h e r b i e r . Au-dessous de 5 m . , 11esp6ce dominante, Cymodocea s e r r u l a t a , e s t progressivement remplacge par Halophila stipuZacea, l e s a u t r e s espsces d i s p a r a i s s a n t totalement . Vers l e bas de l a pente , HaZophiZa s t i p u l a c e a s u b s i s t e s e u l e , en peuplement d'abord dense puis p lus clairsemg. C ' e s t h ce niveau qu 'appara issent des p e t i t e s taches d'HaZophiZa o v a l i s (que l ' on r e t rouve s u r l e fond du lagon) , c e t t e de rn ig re c o n s t i t u a n t par a i l l e u r s l a bordure i n f g r i e u r e des h e r b i e r s de pente . B/ Peuplements 2 base de Scl6ractiniaires Les peuplements h base de Sc l lSrac t in ia i res de l a pente i n t e r n e sont par t icu l i6rement r i c h e s e n esp6ces. Consid6rGe dans son ensem- b l e , l a pente i n t e r n e e s t l e b io tope qu i prgsente l a p lus grande d i - v e r s i t 6 sp6c i f ique . De p lus , l e taux de couverture du s u b s t r a t e s t t ou jou r s t r 6 s important , e t il a t t e i n t mzme 100 % e n de nombreuses occasions. Ce t t e d i v e r s i t 6 spgc i f ique , j o i n t e h l a f a i b l e extension v e r t i c a l e de l a pente i n t e r n e (moins de 10 m6tres) rend l a zonat ion des peuplements par t icu l igrement confuse. Par a i l l e u r s , immgdiatement en avant de l a pente i n t e r n e proprement d i t e , e x i s t e n t de gros b locs , ou mass i f s c o r a l l i e n s dont l a prssence n ' e s t pas indgpendante de c e l l e - c i , Leur peuplement pr6sente des a f f i n i t g s h l a f o i s avec ceux de l a pente i n t e r n e e t avec ceux des formations co ra l l i ennes de l a - gons (p inac l e s , k n o l l s e t pZt& c o r a l l i e n s ) . T ro i s composantes appara issent dans ce peuplement : 1) Esp5ces l o c a l i s 6 e s en haut de l a pente i n t e r n e , p lus prgc i - sgment au n iveau de l a rup tu re de l a pente e n t r e p l a t i e r e t pente i n t e rne . I1 s ' a g i t d 'un p e t i t s tock d lespSces dans l eque l domine Acropora pharaonis, accompagnd de d i v e r s Se r i a topo r idae (PoeiZZopora damicor- n i s , P . verrucosa, StyZophora p i s t i Z h t a , Semhtopora hys t r i x ) . 2) EspGces r e s t r e i n t e s 2 l ' h o r i z o n i n f d r i e u r de l a pente i n t e r - ne. La p l u p a r t de c e l l e s - c i on t des co lon ie s de forme massive : Symphy Z Zia recta, OuZophy Z Zia cKspa, Dip Zoastrea he tiopora, Lobophy 2- Zia corymbosa, L. hemprichii, PZerogyra sinuosa, Physogyra Zichetns- t e i n i , Horastrea indica, Siderastrea radians, AgaricieZZa ponderosa, Ga Zaxea c Zavus . 3) EspSces e x i s t a n t su r t ou t e l a hauteur de l a pen te . Ce s o n t les p lus nombreuses, mais e l les n ' appa ra i s sen t jamais en peuplements de trGs f o r t e d e n s i t d ou en peuplements p@s (Echinopora gemacea, Hydnophora microconos, MeruZina ampliata, Pavona drmai, P. frondifera, P . cactus, Goniastrea pectinata, Pachyseris speciosa, Acanthastrea echinata, Cyphastrea chaZcidicwn, Leptastrea purpurea, Coscinarea moniZe, Turbinaria crater, T . mesenterina, 9. peZtata, GaZaaa fasci- c d a r i s ) . Localement c e r t a i n e s des espSces largement r d p a r t i e s sur l a pente i n t e r n e deviennent dominantes, dans l ' h o r i z o n moyen, d'oii l ' e x i s - t ence "d 'aspec ts" p a r t i c u l i e r s du peuplement : - Aspects Zi grands mass i f s de Porites ( P . somaziensis, P . soz i - da) ; - Aspects Zi ~ o n t i p o r a foziosa (formant de t r P s grandes co lon ie s l a m e l l a i r e s ou en consoles emboitdes) ; - Aspects Zi Acropora hyacinthus. Cet t e espgce peut Z t r e d ' a i l l e u r s accompagnde par A. r e t i c u h t a e t A. pali fera ; - Aspects Zi Fungiidae (Fungia fungites, F . repanda, Herpolitha Zimax), e t dans l e s zones oii l e s ddp8ts vaseux sont p lu s importants Fmgia danai e t Ha Zonritra phi Zippinensis. Flore e t faune d'accompagnement La f l o r e d'accompagnement e s t re la t ivement r 6 d u i t e e t , 2 p a r t quelques b locs s u r l e sque l s e s t f i x 6 e l a Ph6ophyc6e Turbinaria condensata, v e r s l e haut de l a pente , on ne peut gusre observer que quelques Chlorophyc6es (d ive r se s CauZerpa e t HaZimeda) . A l ' excep t ion des Alcyonaires , l a faune d11nvert6br6s, e s t 6ga- lement assez pauvre, s i on l a compare ?i c e l l e des b io topes v o i s i n s . Sans doute, c e t t e s i t u a t i o n e s t - e l l e une cons6quence de modes calmes e t de l ' importance de l a &dimentation de p a r t i c u l e s f i n e s , rencon- tres su r l a pente i n t e r n e . S i l ' o n excepte l e s espsces montrant des a f f i n i t 6 s s c i a p h i l e s i nd i scu tab le s , l e s Spongiaires ne sont reprgsen- t 6 s que par Phy ZZospongia madagascariensis, P . dendyi, Hemiaskre ZZa complicata, Ircina ramosa. Les Hydraires son t 6galement peu nombreux, e t ce sont s u r t o u t l e s espsces de grande t a i l l e q u i sont l e s p l u s f r6quentes : So Zanderia sp., . SoZanderia cross Zandi, Ag Zaophenia cupressina. On d o i t 6galement n o t e r l a pr6sence de deux Hydrocoral- l i a i r e s : MiZZepora tenera, M. intr&ata. Ces H y d r o c o r a l l i a i r e s , son t localement abondants e t , au msme t i t r e que l e s S c l 6 r a c t i n i a i r e s Montipora foZiosa e t Acropora hyacinthus, e n t r a k e n t 1' ex i s t ence d 'aspec ts p a r t i c u l i e r s du peuplement, du haut en bas de l a pente in- t e rne . S i l a faune dlAlcyonaires e s t p lus d i v e r s i f i g e , e l l e pr6sente peu d 1 0 r i g i n a l i t 6 . E l l e e s t , en e f f e t , trss semblable 2 c e l l e du p l a t i e r i n t e r n e . On d o i t t o u t e f o i s s i g n a l e r l ' e x i s t e n c e de quelques espsces 6galement prgsentes s u r l a pente ex t e rne (Sarcophyton gzaucwn, S. crassocauZe) ou l e p l a t i e r ex t e rne (Lobophytwn depresswn). La physionomie p a r t i c u l i s r e des peuplements d 'Alcyonaires de l a pente i n t e r n e e s t e s sen t i e l l emen t due 2 l a pri5sence de CoeZogorgia palmosa. Pour l e s An t ipa tha i r e s , Cirripathes anguina e s t l a s eu le esps- ce prgsente s u r l a pente i n t e r n e , p a r f o i s avec une c e r t a i n e abondan- ce. Les Echinodermes sont reprgsentgs par des Holothuries v ivant sur l e sgdiment (The Zenota ananas, Microthe Ze nobi Zis, Bohadschia drachi) , des AstGries (Linckia Zaevigata, Choriaster granuZatus) e t des Echi- n i d e s , s o i t fo reu r s (Echinostrephus moZare) s o i t logGs dans l e s an- f ractuosi t i5s du concri5tionnement organogsne (Phy ZZacanthus imperialis, Prionoeidaris pist iZZaris) . V I I - LES FORMATIONS CONSTRUITES DE LAGON Les peuplements 21 dominance dlAnthozoaires du lagon ap-partien- nent 5 d i v e r s types morphologiques ou physiographiques : - Massifs e t pz tgs c o r a l l i e n s , p inac le s e t k n o l l s - Ri5cifs i n t e r n e s - Bancs rgc i f aux Formations c o n s t r u i t e s - Peuplements de SclGract i- n i a i r e s su r s u b s t r a t s meubles Nous envisagerons uniquement i c i , l e premier de ces types de peuplement, l e s t r o i s a u t r e s i5tant t rai t i5s par a i l l e u r s . Les mass i fs c o r a l l i e n s , q u ' i l s s o i e n t situi5s dans l e lagon pro- prement d i t , ou q u ' i l s s o i e n t l o c a l i s 6 s en bas de l a pente i n t e r n e , son t cons t i t ugs fondamentalement par une colonie de t&s grande t a i l l e : Di@bastrea he Ziopora, Porites somaziensis, P . Zutea, P. so Zida, l e p lus souvent. D'autres espsces peuvent Ggalement d o m e r naissance 5 des massifs c o r a l l i e n s ; c l e s t l e cas , par exemple, de Favia steZ- Zigera, Pavona c Zavus, Siderastrea radians. Ces grandes co lon ie s , i s o G e s , s e rven t e l l e s ~ m e s de support 2 une seconde ggngrat ion de S c l g r a c t i n i a i r e s , c o n s t i t u g e e l l e a u s s i de formes e s sen t i e l l emen t massives (OuZophyZZia, PZatygyra, Gonias- t r ea , LobophyZZia). Les espPces f o l i a c 6 e s ou encroilitantea (Pavona, Echinopora, Hydnophora, MemZina, Montipora) appa ra i s sen t e n s u i t e e t e n f i n , s ' i n s t a l l e n t l e s formes d i g i t g e s ou branchues (Acroporidae, Se r i a topo r idae ) . Ce t t e sgquence dans l e dsveloppement des pZt6s ou p inac l e s s e r 6 f l P t e ggalement dans l eu r zona t ion v e r t i c a l e que l ' o n peut sch6- mat i se r de l a f a ~ o n su ivante : A - Horizon i n f g r i e u r Dans l a p a r t i e i n f g r i e u r e des formations c o r a l l i e n n e s de lagon appa ra i s sen t e s sen t i e l l emen t : - l e s cons t ruc t eu r s fondamentaux (formes massives de gran- de t a i l l e : DipZoastrea, P o r i t e s ) , - l e s espPces massives de seconde ggngra t ion , - quelques formes encroilitantes ou l a m e l l a i r e s (Pachyser i s speciosa, Mycediwn e Zephantotwn) . I1 e x i s t e dans c e t hor izon i n f g r i e u r de nombreux surplombs dont quelques uns son t importants e t dans l e s q u e l s on r e t rouve une faune 2 a f f i n i t g s s c i a p h i l e s (Tubastrea aurea, Tyroscyphus f r u t i c o s u s ) . B - Horizon moyen ---------- -- L'horizon moyen e s t s u r t o u t ca rac tS r i sS par l a dominance : - des espsces rnassives de seconde ggngra t ion , - des espsces encroilitantes ou l a m e l l a i r e s . C - Horizon sup6r ieur ---------- ------ L'horizon supgr ieur (qui comprend l a p a r t i e supgr ieure des p a r o i s e t l e sommet, p l u s ou moins p l a t des m a s s i f s e t d e s p i n a c l e s ) e s t c e l u i q u i p r g s e n t e l e peuplement l e p l u s d i v e r s i f i s . On y remar- que, en e f f e t , pour l e s S c l g r a c t i n i a i r e s : - l e s espgces massives d e l a seconde g h g r a t i o n , - des espgces e n c r o 6 t a n t e s ou l a m e l l a i r e s , - des espgces branchues ou d i g i t s e s (Acropora pharaon is , A. hyacinthus , d i v e r s Ser i a t o p o r i d a e ) . Par a i l l e u r s , i l e x i s t e , dans c e t hor izon s u p s r i e u r une f a u n e d'accompagnement, c a r a c t g r i s 6 e p a r d e s H y d r a i r e s (Aglaophenia cupres - s i n a ) , des H y d r o c o r a l l i a i r e s (Mi l l epora t e n e r a ) , d e s Alcyona i res (Coe Zogorgia pa Zmosa) . Enf i n , ce r t a i n e s Algues ( C o r a l l i n a c s e s encroc- t a n t e s ) notamment s o n t frsquernrnent p r s s e n t e s a u sommet d e s fo rmat ions c o r a l l i e n n e s d e lagon. Pour c o n c l u r e , on n o t e r a l a s i m i l i t u d e , s u r t o u t remarquable pour l e s h o r i z o n s i n f s r i e u r s , q u i e x i s t e e n t r e l e s peuplements d e l a p e n t e i n t e r n e r g c i f a l e e t ceux d e s f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s d e lagon (mass i f s c o r a l l i e n s , mais s u r t o u t pSt6s c o r a l l i e n s e t p ina - c l e s ) ; l a d i f f s r e n c e p r i n c i p a l e r s s i d e dans l ' a b s e n c e de d6p8t ss- d i m e n t a i r e s u r l e s p a r o i s , en g g n s r a l t r o p v e r t i c a l e s , d e s p i n a c l e s e t p z t g s c o r a l l i e n s , e n t r a T n a n t , notamment l ' a b s e n c e d ' e s p s c e s d e Fungi idae Par c o n t r e , l e s s sd iments i s s u s d e s f o r m a t i o n s c o r a l l i e n - nes d e lagon s 'accumulent 2 l e u r p i e d oii i l s forment une a u r s o l e , e t , gven tue l l ement , un t a l u s b i o d g t r i t i q u e s u r l e q u e l s ' i n s t a l l e par? o i s l a Phansrogame Thalassodendron c i l i a t w n . V I I I - L E S PRINCIPALES VARIATIONS LATERALES Nous t r a i t e r o n s dans c e pa ragraphe des s t r u c t u r e s bionomiques fondamentales d e s s e c t e u r s Centre-Sud, corne Nord e t corne Sud, l a coupe a n a l y s s e dans l e s pages q u i p rgcsden t s e r v a n t de base de r 6 f g - r e n c e . Nous i n c l u o n s 1 ' 2 l o t d e Nosy T a f a r a , q u i e s t l16l6rnent l e p l u s mgr id iona l d e l ' a r c r s c i f a l e x t e r n e , dans l a d e s c r i p t i o n du s e c t e u r corne Sud. Les a spec t s p a r t i c u l i e r s des peuplements l i 6 s 2 l a pr6- sence de l a Grande Vasque ont 6 t 6 6 tud i6s dans une p u b l i c a t i o n pr6- c6dente (PICHON, 1964) e t ne son t pas abord6s 2 nouveau dans l e ca- d r e du pr6sent t r a v a i l . A/ Le Secteur Centre Sud (dVAntseteky 2 la Crique Sud) f,e Secteur c e n t r e Sud pr6sente fondamentalement l a mgme s t r u c - t u r e bionomique que l e s ec t eu r cen t r e Nord. C ' e s t l a p a r t i e du r 6 c i f q u i e s t l a p l u s l a r g e ( 3 000 m. pour l e p l a t i e r ) e t qu i o f f r e l a plus grande complexit6. Tous l e s b io topes y son t r ep r6sen t6s9 e t l a p l u p a r t des b io topes &pir&ifazu a t t e i g n e n t l e u r maximum de d6velop- pement . 1 - La pente ex terne Les cons id6ra t ions r e l a t i v e s 2 l a pente ex terne s ' app l iquen t non seulement au sec t eu r c e n t r e Sud (dlAntseteky 2 l a Crique Sud), mais a u s s i au sec t eu r corne Sud, y compris Nosy Tafara . La p a r t i c u l a r i t 6 e s s e n t i e l l e de l a pente ex t e rne , dans l a moi t i6 Sud du Grand RGcif, r 6 s i d e dans l ' e x i s t e n c e au niveau de l a zone 6perons-s i l lons , de grandes cuve t t e s sgdimentaires (50 2 250 m. de la rgeur) 2 p a r t i r de profondeurs v a r i a b l e s , mais rarement i n f 6 r i e u r e s 2 10 m. Ces grandes cuve t t e s sgdimentaires modif ient donc, complstement l a morphologie de l a zone 6perons-si l lons. Cependant, mgme en dehors de l ' i n f l u e n c e des cuve t t e s , c e t t e zone n ' a pas l a s t r u c t u r e r6gu- l i Z r e q u i l u i 6 t a i t p ropre , dans l a mo i t i6 Nord du Grand R6cif : l e s 6perons ne son t b i e n cons t i t u6s que dans l a p a r t i e sup6r ieure de l a zone 6perons-s i l lons (jusque v e r s 10 2 12 m.) ; au-del2 de c e t t e pro- fondeur, i l s perdent l e u r i n d i v i d u a l i t 6 e t se r6 so lven t e n mass i f s c o r a l l i e n s , d 'abord grossisrement a l i g n & , p u i s lo rsque l a profondeur augmente, p l u s ou moins r6guliSrement d i spe r s6s . Dans l e s niveaux l e s p lus bas de l a zone 6perons-s i l lons , ces mass i f s c o r a l l i e n s q u i , j u squ ' a lo r s , 6 t a i e n t isodimensionnels, on t tendance 2 s ' a p l a t i r , ph6- m2n.e dg j3 no t6 su r l a d a l l e c o r a l l i e n n e dans l a moi t ig Nord du Grand Rgcif . En 1 'absence de t o u t e i n f luence p e r t u r b a t r i c e due aux cuve t t e s sgdimentaires dont nous venons d ' i nd ique r l ' e x i s t e n c e , on a b o u t i t donc, en-dessous de 10 m. 3 une s t r u c t u r e dont l a morphologie e s t c e l l e d 'une d a l l e c o r a l l i e n n e i r r g g u l i s r e . Ce l le -c i e s t parsemge de dgp8ts sab leux en taches ou en t r a i n g e s (pe rpend icu l a i r e s au f r o n t r G c i f a l ) , t r a d u i s a n t une a f f i n i t g avec l a couver ture sgdimen- t a i r e t a p i s s a n t l e fond des v g r i t a b l e s s i l l o n s . L'glgment marquant du peuplement e s t c o n s t i t u g par des co lonies de S c l g r a c t i n i a i r e s e t des mass i f s c o r a l l i e n s d ' a u t a n t moins nombreux q u ' i l s son t de p lu s grande t a i l l e . Cet a spec t trGs p a r t i c u l i e r de l a pente ex t e rne , dans l a moi t ig sud du Grand Rgcif ne peut mieux Etre c a r a c t g r i s g que par l ' exp re s s ion " j a r d i n s de coraux" u t i l i s 6 e par BATTISTINI ( 1964 ,p k . 5 6 . . ..) 3 propos de Nossi V6, b i en que l e s espsces branchues so i en t i c i m i - n o r i t a i r e s . Le peuplement de l a zone gperons-s i l lons prgsente peu de d i f f 6 - rences avec c e l u i d e l a p a r t i e nord du Grand RGcif, e t c e s d i f f g r e n - c e s , dans l a mesure oii e l l e s son t s i g n i f i c a t i v e s , n ' o n t qu'une va l eu r l oca l e . La f l o r e a l g a l e du " j a r d i n de corauxl ' es t . elle-nEme t r P s sembla- b l e 3 c e l l e des horizons moyen e t i n f g r i e u r de l a zone Sperons-s i l - lons dans h p a r t i e nord du Grand Rgcif . On y observe des peuplements d1BaZimeda ( H . macrotoba, H . micronescia), accompagni5s de d i v e r s e s e spsces , en ggngral peu abondantes (CauZerpa p Zwnaris, Asparagopsis tax i formis , Liagora sp. , PZocamiwn cornutwn, Euchewna sp. ) . On r e t rou - ve de p l u s , dans c e t t e zone, des espsces q u i , dans l e nord du Grand Rgcif , ne p a r a i s s e n t e x i s t e r que s u r B d a l l e cora-1-lienne (Phace Zocar- pus t r i s t i c h u s , Coekrthrwn Borgesenii, Botryochdia madagascariensis). Le peuplement d lAlcyonai res ne prSsente , l u i a u s s i , que des d i f - fg rences mineures avec c e l u i de l a mo i t i g s e p t e n t r i o n a l e du Grand R6cif . Quelques espsces q u i n ' on t pas 6 t 6 recensges dans l a p a r t i e nord du Grand Rgci f , son t cependant localement abondantes. C ' e s t l e c a s de Litophytwn arborewn a Nosy T a f a r a e n p a r t i c u l i e r , e t , dans une moindre mesure, d ' AZcyoniwn Zegitimwn, SinuZaria triaena, Stereonephthya acaul is , S . kukenthali pour l e Grand R6cif ( m o i t i g Sud) . La p a r t i e i n f g r i e u r e de l a zone g p e r o n s - s i l l o n s e s t c a r a c t 6 r i- s 6 e p a r l ' e x i s t e n c e d 'une accumulat ion s g d i m e n t a i r e ( 2 l a profondeur d e 19 m.) q u i r g a l i s e l a t r a n s i t i o n e n t r e zone g p e r o n s - s i l l o n s e t d a l l e c o r a l l i e n n e . C e t t e accumulat ion s a b l e u s e p r 6 s e n t e un remarqua- b l e peuplement d ' g p i b i o s e 2 @oroZithon c f . sibogae ( t h a l l e s l i b r e s branchus) e t Leptoseris papyracea ( l i b r e ggalement) . La d a l l e c o r a l l i e n n e possGde un peuplement 2 dominance d l A l g u e s , S p o n g i a i r e s , Gorgona i res , H y d r a i r e s , A n t i p a t h a i r e s , analogue '5 c e l u i q u i a 6 t 6 a n a l y s g pr6cgdemment (moi t ig nord du Grand R g c i f ) . Les c u v e t t e s s g d i m e n t a i r e s y p a r a i s s e n t cependant p l u s i m p o r t a n t e s , e t pa r v o i e de consgquence, l e s fonds 2 r h o d o l i t h e s de @oroZithon c f . sibogae y s o n t p l u s rgpandus. I1 e n e s t d e mgme des a s p e c t s 2 @athogZossm asperm, c e t t e PhgophycEe s e f i x a n t souvant s u r l e s p e t i t s s u b s t r a t s s o l i d e s q u i a b o n d e n t 2 l a s u r f a c e du sgdiment d e s cuve t t e s . 2 - Le p l a t i e r e x t e r n e Le p l a t i e r e x t e r n e e s t , e n rGgle g g n g r a l e , r e l a t i v e m e n t g t r o i t , sauf a u v o i s i n a g e de l a Cr ique Sud ( 2 p a r t i r de 500 m. a u nord de c e l l e - c i ) , l ' e n s e l l e m e n t e x t e r n e 6 t a n t lui-mzme ma1 i n d i v i - d u a l i s 6 . Les b a n q u e t t e s r g s i d u e l l e s e t l e s c o u l o i r s d ' a l i m e n t a t i o n s o n t b i e n dgvelopp6s. a ) Z_ate_f orme_-sueC~ieur_e-ies-6~,efon_s La p6 r iph6 r i e d e l a p a r t i e ex t e rne des 6perons p r6sen te un trss r i c h e peuplement de MiZZepora pZatyphy ZZa, formant p a r f o i s une c e i n t u r e monosp6cifique. L'abondance de c e t H y d r o c o r a l l i a i r e t r a d u i t l ' e x i s t e n c e d'un mode par t icul i i5rement b a t t u ( l e f r o n t r 6 c i - f a 1 e s t , du f a i t de s a d i r e c t i o n , p a r t i c u l i s r e m e n t expos6 aux g ros se s houles du Sud Ouest) . Malgr6 ces cond i t i ons extrcmes de mode, l e s S c l g r a c t i n i a i r e s dominenk net tement s u r l e s Cora l l inac6es encroctan- t e s , mcme dans l a p a r t i e e x t e r n e de l a p la te forme sup6r ieure des 6perons , oti l e peup lemen t 2 Acropora hwni Zis, PociZZopora brev icor - n i s , Gonias t rea r e t i f o r m i s e s t pa r t i cu l ig remen t f l o r i s s a n t . La plateforme supgr i eu re des 6perons es t 6galement c a r a c t g r i s g e par l ' impor tance p r i s e par l e s Alcyonaires (SinuZaria spp., Lobophy- twn spp.) e t par l a prgsence de l a r g e s plaques d 'un Zoanthaire qu i e s t r e s t r e i n t 2 c e s e c t e u r , Zoanthus pa:cificus. Le peuplement de l ' en se l l emen t e x t e r n e e t du g l a c i s r g c i - f a 1 du s e c t e u r Centre-Sud ne p r6sen te pas de c a r a c t g r i s t i q u e s propres . La f l o r e a l g a l e est trss dgveloppge, avec localement une abondance p a r t i c u l i g r e de ChZorodesmis cf. HiZdebrandt i i e t Euchewna spp. Dans l lensemble du s e c t e u r Centre-Sud, l a lev6e d 6 t r i t i q u e e s t b i e n d6veloppge. S i , dans l a p l u p a r t de s c a s , e l l e p rgsente une morphologie e n dEmes, sgpargs par des d igues f i l t r a n t e s re la t ivement hau te s , on observe a u s s i localement des levges 2 f r o n t r 6 g u l a r i s g (d6 r ivan t du type "en dEmes" par coalescence de l e u r s p a r t i e s a n t & r i e u r e s ) , des levges 2 c o u l o i r s d ' a l imen ta t i on , des levges tendant v e r s l e type rempart , e t e n f i n , des levges qu i ne sont que d e , s imples champs d16pandage de b l o c s , sans s t r u c t u r e organis6e . Dans tous les cas , l e peuplement de l a levge d g t r i t i q u e , que l que s o i t son type morphologique e s t tou t -3- fa i t analogue 3 c e l u i q u i a g t g ana lys6 pour l e s e c t e u r Nord, a u s s i n ' ins i s te rons-nous pas davantage su r ce po in t . 4 - Formations c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e La p a r t i c u l a r i t 6 e s s e n t i e l l e de l a zone des formations cons- t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e r g s i d e dans l ' e x i s t e n c e de deux dgpres- s i ons mgdianes. La dgpression mgdiane p r i n c i p a l e , q u i peut a t t e i n d r e 1,5 m. de profondeur est s i t u 6 e e n t r e l e p l a t i e r 3 alignements (Sven- tuel lement l e p l a t i e r 3 616ments d i spe r sgs ) e t l 'accumulat ion sableu- s e . La dgpress ion m6diane secondai re , moins l a r g e e t moins profonde que l a pr6cgdente , s e l o c a l i s e e n t r e l ' a r r i s r e de l a levge d g t r i t i q u e e t l e p l a t i e r compact ou l e p l a t i e r en r6seau . D'un p o i n t de vue bionomique, l a d6press ion secondai re q u i cons- t i t u e un 616ment nouveau dans l a zona t ion du p l a t i e r , s e c a r a c t g r i s e par un important dgveloppement de concr6tionnements de NeogonioZithon c f . FosZiei. C e t t e mGme espZice, d ' a i l l e u r s , dgborde dans l e p l a t i e r en rgseau e t le p l a t i e r 3 alignements oii e l l e cimente l e s formations c o n s t r u i t e s pa r l e s S c l 6 r a c t i n i a i r e s Y l e s q u e l l e s deviennent s o l i d e s e t compactes, du f a i t de l a d i s p a r i t i o n des c a v i t g s e t i n t e r s t i c e s . Le p l a t i e r 3 6lGments d i s p e r s g s , l o r s q u ' i l e x i s t e , p rgsente un a spec t 3 Acropora pazi fera, e t l a bordure i n t e r n e de l a d6press ion mgdiane p r i n c i p a l e (au vo i s inage de l ' accumula t ion sab leuse) r e n f e r - me de nombreuses co lon ie s de PoeiZZopora danae, l i b r e s s u r le s6di - men t . 5 - L'accumulation sab leuse e t l e s h e r b i e r s de Phangrogames L'accumulation sab leuse du p l a t i e r i n t e r n e p rgsen te , dans l e s e c t e u r Centre-Sud, un d6veloppement cons id6 rab l eY t a n t sous son aspec t "he rb i e r s de Phan~rogames" que sous son aspec t "bancs de sa- b le" , l 'ensemble s ' g t a l a n t s u r une l a rgeu r d e p l u s de 2 000 m. En f a i t , l e s bancs de s a b l e d6pourvus de v6g6ta t ion sont l o c a l i s 6 s au mi l i eu de l ' accumula t ion sgdimenta i re e t son t entour6s de t o u t e s p a r t s par l e s h e r b i e r s . Le long d'une coupe t r a n s v e r s a l e , on obser- ve donc, l a success ion : h e r b i e r s an tGr ieurs ,bancs de s ab l e , h e r b i e r s pos t s r i e u r s . 4 Les h e r b i e r s a n t 6 r i e u r s Les pasmiZires implan ta t ions de Phansrogames, en bordure de l a d6pression m6diane p r i n c i p a l e ou du p l a t i e r 2 616ments c l a i r - sem6s, s o n t c e l l e s de ThaZassodendron ciliaturn ( q u i , p a r f o i s , appara? t meme en l a r g e s taches i s o l 6 e s au s e i n du p l a t i e r 2 616ments c l a i r s e - m6s). La pelouse mixte (Cymodocea se r ruZata , C. rotundata , Syringo- d i m i s o e tifoZiwn, HaZoduZe unineru is ) , asse z peu dense, s ' i n s t a l l e ensu i t e . Au vo i s inage des bancs de s a b l e , l a topographie du s u b s t r a t de- v i e n t t r S s i r r 6 g u l i G r e e t on observe : 4 - des champs de tumuli e t d ' en tonnoi rs (en bordure irmn6diate des bancs de s ab l e ) , - des d6press ions "en entonnoirs" l a r g e s de quelques d i z a i - nes de mGtres e t profondes de 1 m. 2 1 , 2 m . , - de nombreuses mares, en g6n6ra1, de f a i b l e s dimensions, - des cuve t t e s d V 6 r o s i o n . Toutes ce s f i g u r e s d V 6 r o s i o n dans l e s q u e l l e s de l ' e a u s u b s i s t e 2 basse mer, son t couver tes par une v6g6ta t ion de ThaZassodendron ciliaturn ou, lo raque l e s u b s t r a t e s t p lu s vaseux, de ThaZassia hemprichi i . Des m i c r o a t o l l s , en g6nGral b i e n c o n s t i t u 6 s ( P o r i t e s pr in- c ipa lement ) , son t nombreux dans l e s mares e t les d6press ions en en tonno i r s , de mgme d ' a i l l e u r s que des S c l g r a c t i n i a i r e s du genre Turb ina r i a , encroGtant les b l o c s morts . Pour l a faune de sGdiment, seu le l 'abondance du Spongia i re GeZZius cymiformis est 2 n o t e r . b) Les-banes-de-g&le Les bancs de s a b l e de Mi t sa tobg , dans l a p a r t i e c e n t r a l e d e l ' accumula t~on s a b l e u s e r e p r g s e n t e n t l ' u n e des zones l e s p l u s 6 l e - vges du Grand R e c i f . Ces bancs d e s a b l e s o n t c o n s t i t u 6 s p a r une s g r i e de t r o i s b u t t e s s g d i m e n t a i r e s a l i g n g e s s u i v a n t une d i r e c t i o n Nord-Sud, dont l a p o s i - t i o n e t l a forme p a r a i s s e n t s t a b l e s dans l e temps. Les t r o i s bancs de s a b l e de Mi t sa tobg s o n t g t i r g s dans l e s e n s Est-Ouest . J u s t e avan t l e dgbut d e s h e r b i e r s de ThuZassia hemprichii ( e t localement Thulassodendron c i l ia twn) i l s s o n t r e l i g s e n t r e eux par deux tombolos, eux-mcmes t r g s Blevgs , d'oti l ' e x i s t e n c e , s u r l a bordure o c c i d e n t a l e du d i s p o s i t i f , d 'une zone de r e l i e f s q u i c o n s t i - t u e e n f a i t l a l i g n e de crGte de c e t ensemble. Les bancs d e s a b l e a p p a r a i s s e n t c o m e Gtan t de v a s t e s bombements don t l a s u r f a c e a l ' a s p e c t d ' u n a n c i e n champ de tumul i e t d ' en ton- n o i r s (tumuli 5 r e l i e f adouc i p a r l ' g r o s i o n , t r g s G t a l g s ) . C e t t e s t r u c - t u r e mgnage l ' e x i s t e n c e , mcme dans l e s zones l e s p l u s h a u t e s , de nombreuses f l a q u e s , permanentes ou s ' a s s g c h a n t lentement au c o u r s de l a b a s s e mer, e t q u i c o n s t i t u e n t a u t a n t d ' e n c l a v e s d ' h e r b i e r s . Les p l u s h a u t e s de c e s f l a q u e s s o n t occupges p a r HalophiZa o v a l i s ou Ha lodule wr igh t i i . La p a r t i e o c c i d e n t a l e du banc c e n t r a l dont l e n iveau e s t t r g s g l e v g , e s t c o i f f g e pa r une s g r i e de b a n q u e t t e s de r g t e n t i o n 5 Mesochaetopterus minutus p r g s e n t a n t un degrg de dgveloppement remar- quab le e t q u i c o n s t i t u e n t l e somrnet de t o u t l e d i s p o s i t i f . Les bancs d e s a b l e de Mitsa tobg s o n t s s p a r 6 s p a r deux d g p r e s s i o n s ou mares . La p l u s au Nord e s t en t ig rement t ap i s sGe de Thalassodendron c i l ia twn, a l o r s que l a seconde a un fond s a b l e u x a v e c que lques f o r m a t i o n s de S c l g r a c t i n i a i r e s ( m i c r o a t o l l s morts) p o r t a n t d e s t o u f f e s de l l A l g u e Turbinaria condensata. Les h e r b i e r s p o s t g r i e u r s s e p rgsen tan t su ivan t deux modal i tgs e s s e n t i e l l e s q u i s e r e l a i e n t du Nord au Sud : h e r b i e r s de bas niveaux 2 Syringodium isoetifoZium ou ThaZassodendron ciZiatwn, pelouse mixte c la i rsemge . 1 - Les h e r b i e r s des bas niveaux s o n t l o c a l i s 6 s en a r r i s r e ............................ des bancs de s a b l e except ionnel lement Glev6s de Mitsatobg. 11s sont implantgs s u r une zone q u i , par r appor t au niveau moyen du p l a t i e r , e s t trGs basse e t n'exonde qu 'except ionnel lement e t p a r t i e l l e m e n t . En a r r i s r e des bancs de s a b l e , s ' g t end un h e r b i e r pur 2 ThaZassodendron ciliaturn n '6mergeant j amais . Ces h e r b i e r e s t e n t r e - coup6 de mares g6ngralement "microa to l l s ggants" ( 1 2 2 1 heliopora. D'aut res e spsces s i s , Hydnop hora microconos, fascicuZaris) e x i s t e n t a u s s i profondes, renfermant des f o r m a h n s de 5 m. de diamStre) dus 2 DipZoastrea de S c l g r a c t i n i a i r e s (Porites somalien- Tubinar ia c f . stephensoni, GaZaxea dans ces mares, oG l ' o n no te une abon- dance p a r t i c u l i s r e de Padina gymnospora de 1'Algue Turbinaria con- densata e t de Sargassum sp. Au-del2 de l a zone 5 ThaZassodendron ciZiatwn e t 2 m i c r o a t o l l s de DipZoastrea, s '6tend jusqu 'au bord du lagon un h e r b i e r pur 2 Syringodiwn i s o e t i f o Z i m . S i t u 6 2 un niveau lggsrement p l u s haut que l e prGcgdent, il gmerge aux basses mers de grandes v i v e s eaux. L 'gpi- faune du sgdiment, dans l e s peuplements purs de Syringodiwn i s o e t i - foziwn, s e c a r a c t g r i s e par l ' e x i s t e n c e d 'un p e t i t nombre d1esp6ces , reprgsentges par un grand nombre d ' i nd iv idus : il en e s t a i n s i des Spongia i res (GeZZius cymifomis) , des S c l g r a c t i n i a i r e s (Montipora edwardsi, CycZoseris cycZoZites, Siderastrea radians, l e s deux der- n i e r s g t a n t des f ormes l i b r e s ) , des Echinodermes (CuZcita schmideZZia- nu, C . coriacea) e t des Mollusques (Pinna muricata, Pinna bicoZor). PrSs du bord du lagon l e t a p i s de Syringodiwn isoetifoZiwn e s t i n t e r - rompu par des chenaux de dra inage , e t v e r s l e hau t de l a pente i n t e r - n e , c e t t e espsce e s t remplacge par un h e r b i e r mixte. 2 - La pe louse mix te c la i r semge . A l ' i n v e r s e d e s h e r b i e r s ........................... prgcSden ts , l e s zones c o l o n i s 6 e s pa r l a pe louse m i x t e , ( e n t r e Mitsa- tobg e t Ankarandava) gmergent largement . Consgquence de c e t t e gmer- s i o n , e t a u s s i de l a tendance d u n a i r e d e s dgp8ts s g d i m e n t a i r e s : l a c o u v e r t u r e phangrogamique e s t c la i r semge . Localement, on o b s e r v e , dans l e s zones l e s p l u s g l e v 6 e s , des t a c h e s d'HaZophiZa o v a l i s e t d e s b a n q u e t t e s de r g t e n t i o n 2 CauZerpa cf. t a x i f o l i a . Les Echinoder- mes ( P r o t o r e a s t e r nodosus, Astropyga r a d i a t a ) s o n t parmi l e s e s p s c e s d ' g p i f a u n e l e s mieux r e p r g s e n t g e s , t a n d i s que Cryptodendron adhesivwn e s t l ' e s p g c e p i v o t a n t e dominante. Vers l ' a r r i s r e du p l a t i e r , l a pe- l o u s e mix te d i s p a r a i t , B prox imi tg des sys t smes de dunes h y d r a u l i q u e s de bordure de chena l B Echinod iscus a u r i t u s e t As t ropec ten h e m p r i c h i i C e r t a i n e s d e c e s dunes (Ankarandava par exemple) peuvent a v o i r , au moins 2 c e r t a i n e s p g r i o d e s , un dgveloppement c o n s i d g r a b l e . B/ L e Sec t eu r de la Corne Nord Le s e c t e u r de l a corne Nord du Grand Rgcif p r g s e n t e un c e r t a i n nombre de p a r t i c u l a r i t g s bionomiques q u i t r a d u i s e n t l ' i n f l u e n c e prg- pondgrante de f a c t e u r s a g i s s a n t loca lement , t e l s que hou les r g f r a c - t g e s , a p p o r t s d 'eaux peu s a l g e s e t r i c h e s e n p a r t i c u l e s t e r r i g s n e s , l o r s d e s c r u e s s a i s o n n i s r e s du F iherenana . Les h o u l e s r g f r a c t g e s au n iveau d e l a Corne Nord, a p r s s un changement d e d i r e c t i o n t r S s i m p o r t a n t , b a l a y e n t , 5 marge h a u t e , l a p a r t i e du p l a t i e r s i t u g e e n a r r i s r e de l a l e v g e d g t r i t i q u e (ensemble du p l a t i e r i n t e r n e ) . En cons6quenceY l e s sgdiments q u i t r a n s i t e n t normalement d ' a v a n t e n a r r i s r e , sous l f i n f l u e n c e d e s h o u l e s d i r e c t e s , s o n t r e p r i s p a r l e s hou les r g f r a c t g e s e t largement Gta lgs s u r l e p l a t i e r i n t e r n e . De c e f a i t , l a s g p a r a t i o n e n t r e f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s e t accumulat ion sgd imenta i re e s t gvanescente : dans l ' ensemble , l e s f o r m a t i o n s cons- t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e s o n t t r S s e n s a b l g e s , l f a c c u m u l a t i o n sa - b l e u s e r e s t a n t b a s s e e t ma1 i n d i v i d u a l i s g e , a v e c d e s h e r b i e r s m a i g r e s , grodgs ou mgme dgmantel6s. L'ensablement du p l a t i e r , a i n s i que l e dGp8t d e s p a r t i c u l e s f i n e s t e r r i g g n e s (que l ' o n r e t r o u v e p iggges s o u s les b l o c s de l a l ev6e d g t r i t i q u e ) c o n t r i b u e n t 2 r g d u i r e l a v i t a l i t s d e s o rgan i smes c o n s t r u c t e u r s ; l e u r s f o r m a t i o n s s o n t dggradges p a r v o i e b i o l o g i q u e ( a c t i o n d e s C l i o n e s p r i n c i p a l e m e n t ) , c e q u i l e u r c o n f s r e une s u r - f a c e d ' a s p e c t " l a p i a z 6 " e t non p l u s t a b u l a i r e ( j u s q u e s e t y compris dans une d 6 p r e s s i o n mgdiane embryonnaire , s i t u g e dans l l e x t r E m e nord du Grand R g c i f ) . D e p l u s , l e p l a t i e r e s t e n v a h i p a r d e nombreu- s e s Algues ( s u r t o u t d e s Phgophycges) e t l ' i m p o r t a n c e d e s d g p 8 t s sa - b l e u x f a v o r i s e l a p r g s e n c e de nombreuses H o l o t h u r i e s , t o u t p a r t i c u - l iGrement Stichopus chloronotus. I1 a p p a r a P t c e r t a i n , cependan t , q u ' 2 un moment d e 1 1 6 v o l u t i o n du Grand R g c i f , l a zone de l a co rne Nord p r g s e n t a i t une r e t e n u e d ' e a u G p i r g c i f a l e p l u s i m p o r t a n t e q u ' a c t u e l l e m e n t , ou t o u t a u moins d o n t l e n i v e a u g t a i t e n v i r o n 0 ,25 m. p l u s h a u t que l e n i v e a u p r g s e n t . En e f f e t , bon nombre d e f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e , ( e t notamment les m i c r o a t o l l s , q u i , du f a i t d e l e u r s t r u c t u r e compac- t e , r 6 s i s t e n t b i e n 2 l a b i o d e s t r u c t i o n ) gmergent la rgement au-dessus d e l a nappe r s s i d u e l l e , 2 b a s s e mer, l e u r p a r t i e s u p 6 r i e u r e S t a n t t o t a l e m e n t mor te s u r une h a u t e u r d e 0 ,25 m. e n v i r o n . L'hypothGse d ' u n e t e c t o n i q u e dgformante a y a n t amen6 un gauch i s sement e t un E g e r sou- lgvement du b o u c l i e r r g c i f a l o r i g i n e l l e p l u s s e p t e n t r i o n a l n e p e u t Etre r e t e n u e pour e x p l i q u e r ce phSnomGne, e t il p a r a T t p l u s p l a u s i b l e d ' y v o i r l a t r a c e d 'une d g p r e s s i o n mgdiane ou r e t e n u e d ' e a u g p i r g c i - f a l e "f o s s i l e " . Du f a i t du mode p l u s a g i t g que dans l a p a r t i e c e n t r a l e du r g c i f , l a b o r d u r e i n t e r n e du p l a t i e r e t l a p e n t e r g c i f a l e i n t e r n e p r g s e n t e n t d e s peuplements p a r t i c u l i e r s , ci-aprGs d g c r i t s . Sur l a b o r d u r e i n t e r n e du p l a t i e r , e n d e h o r s d e s systGmes d e dunes h y d r a u l i q u e s , a p p a r a i s s e n t des peuplements d e S c l g r a c t i n i a i r e s a l t e r n a n t a v e c d e s b a n q u e t t e s d ' g r o s i o n 2 Thalassodendron c i l ia twn . Les S c l g r a c t i n i a i r e s sont s u r t o u t des espgces 2 co lon ie s massives , s e prgsentan t souvent sous forme de m i c r o a t o l l s , p lu s ou moins dg- mantelgs (Pori tes somaZiensis, Favia favus, Tub inar ia c f . stephen- son;). Au niveau de l a r u p t u r e de pente , on observe une v g r i t a b l e c e i n t u r e 2 Acropora pharaonis, A. pal i fera e t d i v e r s Se r i a topo r idae . La pente i n t e r n e e s t du type "2 dominance de Scli5ractiniaire.s" t e l l e q u ' e l l e a 6 t 6 d 6 c r i t e 2 propos de l a zone Centre-Nord. Son in- c l i n a i s o n moyenne e s t cependant p lu s f o r t e que dans l a zone Centre- Nord e t , en r a i s o n ggalement du mode r e l a t i vemen t a g i t g , on n 'y observe que de r a r e s dgp8ts de sgdiments f i n s . De ce f a i t , les as - pec t s 2 Fungidae s igna lgs prgc6demment ne s ' y r e t rouven t pas . Pour l a mcme r a i s o n , l e s peuplements de Phangrogames son t r a r e s s u r l a pente i n t e r n e ( s eu l e HaZophiZa stipuZacea s ' i n s t a l l e , localement , en bas de l a pente 2 S c l g r a c t i n i a i r e s ) . Au vois inage des dunes de bordure, ou au d r o i t des dgve r so i r s de l 'accumulat ion s ab l euse , les peuplements de S c l g r a c t i n i a i r e s sont interrompus par des langues ou t a l u s duna i r e s 2 Siphonoecetes erythraeus, retombant brutalement sur l e s fonds du lagon. Les mass i f s e t pZit6s c o r a l l i e n s , p i n a c l e s ou k n o l l s , son t nombreux au vois inage immgdiat de l a pen te i n t e r n e . 11s on t tendance 2 s 'o rga- n i s e r en deux rangges p a r a l l g l e s 2 ce l l e - c i , aux abords de l a passe Nord. La p a r t i e ex t e rne du r 6 c i f (pente e x t e r n e , p l a t i e r e x t e r n e , levge d g t r i t i q u e ) e s t peu a f f e c t g e -e t c ' e s t logique- pa r l e s per- t u r b a t i o n s l i 6 e s aux houles r g f r a c t g e s . On observe simplement des i n d i c e s t6moignant d 'un mode moins b a t t u que pour l e r e s t e du Grand Rgci f , du f a i t d 'une inc idence ob l ique de l a houle de Sud Ouest. C ' e s t a i n s i que l a lev6e d g t r i t i q u e e s t ba s se , l a s t r u c t u r e en d8mes ayant tendance 2 f a i r e p l a c e 2 un simple champ d'gpandage, b i e n que l e s c o u l o i r s d ' a l imen ta t i on s o i e n t p rgsen t s s u r l e p l a t i e r ex t e rne . Enf i n , les peuplements 2 Acropora hwni Zis, A . corymbosa, Poci Z Zopora brevicornis, Goniastrea re t i formis de l a plateforme sup6r ieure des 6perons s o n t peu f l o r i s s a n t s , e t l e s C o r a l l i n a c g e s encroi3tantes y s o n t trGs largement dominantes . C/ Sectem de l a Corne Sud e t No'sy Tafara Beaucoup p l u s encore que le s e c t e u r d e l a corne Nord, l e sec- t e u r de l a c o r n e Sud e t Nosy T a f a r a s o n t d e s zones soumises 2 un r 6 - gime rh6o log ique p a r t i c u l i e r . - Les h o u l e s r g f r a c t g e s au n iveau de l a corne Sud p 6 n 6 t r e n t dans l e chena l p o s t r 6 c i f a l ( e t 2 mar6e h a u t e ) b a l a y e n t le p l a t i e r du s e c t e u r corne Sud e t de Nosy T a f a r a , aprGs une m o d i f i c a t i o n du s e n s de p r o p a g a t i o n beaucoup p l u s f a i b l e que dans l e Nord du Grand R6c i f . Les h o u l e s r 6 f r a c t g e s ( e t d i f f r a c t g e s ) p6nGtrent dans l e chena l e t a f f e c t a n t l e s r g c i f s de l agon l e s p l u s mgridionaux con- s e r v e n t donc, une Gnergie n o t a b l e ; e t on r e t r o u v e des formes d 'adap- t a t i o n 2 l a h o u l e , t e l l e s que des s t r u c t u r e s e n gperons e t s i l l o n s embryonnaires , jusqu 'au n iveau d e 1 1 e x t r 6 m i t 6 sud d e l l ? l o t d1Anka- randava e t du r g c i f de Norinkazo. - Les c o u r a n t s d e mar6e s o n t 6galement p l u s r a p i d e s dans l a par- t i e sud d e l a b a i e de T u l g a r , qu ' au n i v e a u de l a corne Nord. Sous l ' i n f l u e n c e de c e s c o u r a n t s , i l e x i s t e ( sauf aux b a s s e s mers de v i - v e s eaux) des t r a n s f e r t s permanents de masses d ' e a u s u r les p l a t i e r s d e Nosy T a f a r a e t du s e c t e u r c o r n e Sud. Ces p l a t i e r s f o n c t i o n n e n t donc c o m e d'immenses r a d i e r s d e d g v e r s o i r s . Les a n a l o g i e s de peuplements du s e c t e u r c o r n e Sud e t de Nosy T a f a r a a v e c l e s e c t e u r c o r n e Nord s o n t f l a g r a n t e s c o m e le montrent l e s remarques s u i v a n t e s : - les f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e p r g s e n t e n t l e mGme a s p e c t dgmantelg que dans l ' e x t r c m e nord du Grand Rgc i f . De mcme, l ' a b s e n c e de v i t a l i t 6 d e s organismes c o n s t r u c t e u r s e t l a r a r e t 6 d e s zones a r a sges (a l ignements ou p l a t i e r compact) y sont t ou t a u s s i r e - marquables. Sur l e p l a t i e r i n t e r n e , trss ensabl6 , p r o l i f s r e n t l e s Ph6ophycges e t l e s Echinodermes (Echinides s u r t o u t :Diadems se to sa , Echinometra mathaei, Stomopneustes va r ioZa r i s ) . Vers l ' a r r i s r e , l a couverture d ' he rb i e r (pelouse mixte , a s s e z maigre) e s t trss d i scon t inue . En bordure du lagon, on r e t rouve des lambeaux d 'un h e r b i e r 2 ThaZassodendron ci Ziatum, t r g s 6rod6, e t , en dehors des accumulations de type "dune hydraul ique", l e rebord i n t e r n e du p l a t i e r p rgsente un peuplement de S c l 6 r a c t i n i a i r e s q u i e s t 1.2 par fa i tement prospsre .Ce peuplement e s t c o n s t i t u 6 s o i t par des espsces massives , l e s formes en m i c r o a t o l l s n 1 6 t a n t d ' a i l l e u r s pas r a r e s , s o i t par des espsces branchues c o m e Acropora Pharaonis, ce de rn i e r 6 t a n t largement dominant aux abords de l a corne Sud. La pente i n t e r n e , r e l a t i vemen t r a i d e , e s t du mGme type que c e l l e du s ec t eu r corne Nord ( a spec t s 2-Montipora foZiosa e t 2 grands mass i f s de P o r i t e s dominants). Au vois inage i m g d i a t de c e t t e d e r n i s r e , l e s formations c o r a l l i e n n e s de lagon (p2 tgs , p i n a c l e s e t k n o l l s ) son t extrgmement nombreuses e t b i en d6velopp6es. Du f a i t des condi t ions de mi l i eu t rcs p a r t i c u l i s r e s s igna lges pr6c6dement , l a p a r t i e e x t e r n e ( levge d g t r i t i q u e , p l a t i e r ex t e rne ) du s e c t e u r corne Sud e t de Nosy Tafara p rgsen ten t des c a r a c t s r e s qu i ne s ' obse rven t pas dans l e s e c t e u r corne Nord. La levge d g t r i t i q u e e s t du type en rempart . Bien q u ' i l n ' y a i t r i e n de comun avec l e s remparts de c e r t a i n s r g c i f s ou a t o l l s du Pa- c i f i q u e , c e t t e s t r u c t u r e e s t par fa i tement i nd iv idua l i sge . On observe mGme, notamment 2 Nosy Ta fa ra , un double rempart , l e p lu s i n t e r n e 6 t a n t c o n s t i t u g exclusivement d1i516ments de t a i l l e cen t imst r ique (ramures b r i s g e s dlAcropora) . L ' in f luence des houles r g f r a c t g e s e s t i c i mani fes te : ce sont e l l e s , en e f f e t , q u i son t respondables du t r a n s f e r t de ce s ramures b r i s g e s dlAcropora, depuis l a bordure du lagon j u s q u l Z l l a r r i & r e du rempar t 2 616ments d e t a i l l e d & c i m 6 t r i q u e , * oii e l l e s s ' accumulen t . Sur l ' a v a n t de l a l e v 6 e d g t r i t i q u e , e x i s t e n t d e s peuplements denses de MytiZus auricz?Zatus, l o c a l i s 6 s dans d e s r e n t r a n t s d e forme s e m i - c i r c u l a i r e . Irnrn6diatement en a v a n t e t l6gS- rement p l u s b a s , on r e t r o u v e l e s a s p e c t s Z PhyZZospongin ( P . foZias- cens, P . papyr3acea) normalement p r s s e n t s s u r l e g l a c i s r 6 c i f a l , dans l e s zones d '6cou lements , e t q u i s o n t i c i t r S s d6velopp6s . Cet 6 t a t d6grad6, d 6 j 2 c l a i r e m e n t p e r c e p t i b l e dans l e s s e c t e u r s co rne Nord (oii s e u l , l e p l a t i e r i n t e r n e e s t concern&) s e m a n i f e s t e dans l e s e c t e u r corne Sud, sous un a s p e c t p l u s g 6 n 6 r a l i s 6 . Nosy T a f a r a , e n f i n oG (en p l u s d e MytiZus auricuZatus e t d e s PhyZZospou- R k g i a ) a p p a r a y t Idanthyrsus pennatus, montre un s t a d e e n c o r e p l u s cornplexe er p l u s avanc6 s u r l a v o i e de c e t t e Gvolu t ion r 6 g r e s s i v e . k -11 e s t 2 n o t e r qu 'une p a r t i e de c e s f ragments de t a i l l e centimS- t r i q u e p e u t ggalement former une a c c u m u l a t i o n , q u i e s t d ' a i l l e u r s , p l u s un crochon de r 6 f r a c t i o n qu 'une dune h y d r a u l i q u e , 2 p r o x i m i t g d e l a p e n t e i n t e r n e s u r l e p l a t i e r . kk Des peuplements 2 Idanthyrsus pennatics s e r e t r o u v e n t dans l e s r g c i f s d e S o n g e r i t e l o , s u r l e s q u e l s s ' 6 c o u l e n t l e s masses d ' e a u x d u F ihe renana . I X - LES PEUPLEMENTS RECIFAUX L I E S AUX ACCIDENTS PHYSIOGRAPHIQUES Les a c c i d e n t s phys iograph iques cons id6rSs s o n t , d ' u n e p a r t l e s vasques e t l agons enc lavGs , e t d ' a u t r e p a r t , l e s c r i q u e s e x t e r n e s . En r a i s o n de l e u r impor tance , d e s a c c i d e n t s p h y s i o g r a p h i q u e s , e t l e s s t r u c - t u r e s q u i l e u r s o n t l i G s , e n t r a T n e n t l ' e x i s t e n c e de peuplements p a r t i - c u l i e r s (PICHON, 1964) que nous a n a l y s e r o n s sommairement . Aj Vasques e t l a g o n s enc laves B i e n q u i 6 t a n t d P o r i g i n e d i f f s r e n t e , l e s vasques e t l e s l agons e n c l a v 6 s p r 6 s e n t e n t des peup le rwnts t o u t 2 f a i r comparables . Ceci s v e x - p l i q u e p a r l a s i m i l i t u d e des c o n d i t i o n s de m i l i e u , c a r a c t G r i s 6 e s s u r t o u t p a r d e s modes t rGs calmes q u i p e r m e t t e n t l e dGp8t de sgdiments f i n s dans l e f o n d , mais a u s s i s u r l e s p e n t e s , d e c e s b i o t o p e s p a r t i c u l i e r s . Les peuplements 2 dominance de S c l 6 r a c t i n i a i r e s peuvent r e c o u v r i r l e s p e n t e s du h a u t en b a s , c r e s t - 2 - d i r e j u s q u r 2 une p ro fondeur d e 15 Zi 16 m e E n t r e 0 e t 2 m. domine un peuplement 2 Acropora pharaonis, Pot< 2 Zopora dunue, P. damicoulms, S t y Zophora p i s t i Z Zata, S, c f , szcbseria- t a e On y o b s e r v e Ggalement , en moindre abondance, GaZmea fascicuZaris , Acropora p a l i f e r a , Goniastrea re t i f o r m i s . P a r a i l l e u r s , l e s deux Wydro- c o r a l l i a i r e s MiZZepora pZatyphyZZa e t M . tenera s e l o c a l i s e n t p r6 f6 - r e n t i e l l e m e n t dans l e h a u t de c e t t e zone, a u n i v e a u de l a r u p t u r e de p e n t e . Le peuplement d e l ' h o r i z o n s u p 6 r i e u r des p e n t e s des vasques e t l agons enclavGs e s t donc t r 2 s ana logue 2 c e l u i d e l a p a r t i e s u p s r i e u r e d e l a p e n t e i n t e r n e . Les peuplements de l ' h o r i z o n moyen son t trGs d i v e r s i f i s s , e t , de mgme que s u r l a pente i n t e r n e , on peut d i s t i n g u e r des groupe- rnents mono ou pauc i sp6c i f i ques q u i c o n s t i t u e n t des a s p e c t s locaux. Ceux-ci s e r e l a i e n t en f o n c t i o n de l ' i n c l i n a i s o n de l a pen te e t de son deg r s d 'envasement . C ' e s t a i n s i que l ' o n observe : - un a spec t 2 grands ma.ssifs de P o r i t e s (pen tes t rGs i n c l i - rises) , - iJn a s p e c t 5 Montipora J b l i o s a (pen t e s d ' i n c l i n a i s o n r n 0 d ~ r G e , d 6 ~ ~ t s de s6d i - - un a s p e c t 2 Galama c-huus ments f a i b l e s ou n u l s ) - un a spec t 3 MiZZepora -i.i,-t;ricata e t Pauona d L ~ - m i , accompa- gngs par b tAlcyona i re Coelogorgia pc ihosa (pen t e s envas6es) , - un a spec t 2 Fungidae (Fungia d m a i ou HoZornitra p h i l i p p i - n e n s i s ) , ce d e r n i e r pouvant localement r e c o u v r i r l a q u a s i - t o t a l i t 6 du s u b s t r a t , d epu i s l e h a u t de 1 'hor izon moyen, jusqu 'au ba s de l a pente lo r sque c e l l e - c i e s t t r 6 s envasse , - e n f i n , l e s fo rmat ions "en bu issons" dues aux Mi l lepores branchus (Mi ZZepora t enenz) son t c a r a c t g r i s t i ques de l a p a r t i e sups- r i e u r e de l ' h o r i z o n moyen. 3) Horizon i n f s r i e u r ----------------- L 'ex i s t ence d 'un hor izon i n f 6 r i e u r , dans l a zona t ion observse s u r l e s pen t e s de s vasques e t lagons e n c l a v s s e s t f a c u l t a t i v e e t , en de nombreux e n d r o i t s , l e s peuplements d e l s h o r i z o n rnoyen s 1 6 t e n d e n t jusqu 'au ba s de c e l l e s - c i . ( C ' e s t e n p a r t i c u l i e r l e cas de l ' a s p e c t 5 MilZepora i n t r i c a t a e t Pavona d a n a i , c e s deux espgces s'accomodant a s s e z b i e n d ' un d6pCt vaseux impor t an t ) . L o r s q u ' i l e s t i n d i v i d u a l i s 6 , l ' h o r i z o n i n f 6 r i e u r e s t c a r a c t 6 - r i s 6 pa r l a pr6sence de S c l 6 r a c t i n i a i r e s 5 c o l o n i e s massives : Por i t e s somaliensis , Favia pal l ida , PZatygyra Zamellina, k p t o r i a ~ h r y g i a , Gulophy ZZia cr i spa , Lobophy ZZia cosl-ata, L . hemprichii , Diploastrea he l iopora, Plerogyra sinuosa, Physogyra Z ich tens t e in i . C e t t e brgve 6num6ration montre que l e peuplement d e l ' h o r i z o n i n f 6 - r i e u r d e s vasques e t lagons enc lav6s p r 6 s e n t e une a n a l o g i e f l a g r a n t e avec l e peuplement de l ' h o r i z o n i n ? Gr ieur de l a p e n t e in te rne . En dehurs des S c l g r a c t i n i a i r e s c a r a c t 6 r i s a n t rhscun d e s t r o i s I i o r i ~ o n ~ d g f i n i s c i - d e s s u s , i l e x i s e e un grand nombre d g e s p $ - ces a c c e s s o i r e s , en g 6 n 6 r a l d i spersGes e t i r r&gul iGrement r 6 p a r t i e s dans 1 'hor izon moyen e t l ' h o r i z o n LnfgrLeur, ( C e r t a i n e s d B e n t r e e l l e s s e r e n c o n t r e n t a u s s i , mais seulement a c c i d e n t e l l e m e n t , dans 1 'hor izon supGrieur) . Les p l u s f r 6 q u e n t e s s o n t s u r t o u t : Echinopora gemmacea, E . Zamel- losa , Por i t e s nigrescens, P . andrewsi, P . (Synareal iwayamaensis, Lobophy ZZia corymbosa, Acropora echinata, Merulina amp l i a t a , Herpolitha Zimax, Pachyseris speciosa, k p t o s e r i s mycetoseroides, Favia pal l ida , Pavi tes n . sp . La faune d'accompagnement renferme s u r t o u t des H y d r a i r e s (Aglaophenia cupressina, dans l e s h o r i z o n s supGrieur e t moyen), d e s Alcyona i res (en p a r t i c u l i e r Coe logorgia paZmosa dGj 2 c i tG) , des A n t i p a t h a i r e s (Cirr ipathes anguina, s u r t o u t dans l ' h o r i z o n i n ? 6 r i e u r ) e t des T u n i c i e r s (Eudistoma coerulewn, E . mobiusi,E. pyriforme, Microcosms madagascariensis, Aseidia (PhaZZusial juZinea) . On n o t e Ggalement l a prGsence de que lques e s p s c e s v a g i l e s de grande t a i l l e , e n p a r t i c u l i e r d e s Echinodermes (Choriaster granuZatus, Diadema se tosa ) e t des Mollusques (Tri tonaZia t r i t o n i s , Cypraea t i g r i s ) La p l u p a r t d e s f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s q u i p e u p l e n t l e s p e n t e s d e s v a s q u e s e t l a g o n s e n c l a v g s r e n f e r m e n t , 5 l e u r p a r t i e i n f G r i e u r e , d e s p e t i t s su rp lombs e t m i c r o c a v i t 6 s , a b r i t a n t une f a u n e 2 a f f i n i t 6 s s c i a p h i l e s . O u t r e Tubustrea a-oeu, Distichopora uiolacea, D . f i s h e r i e t p a r ? o i s , S ty l a s t e r duchassaingi i , c e t t e f a u n e comprend d e nombreu- s e s Eponges (Geodia l i t t o r a l i s , ParatetiZ l a buccn, Craniel la austra- l i e n s i s , Plakina monolopha, Acnnthe l l a aznrantiaca, Biemm arzisotom, Tedania anhe lans, Ap Zgisi / l a s u l f m e a , I rc ina ramosa) e t d e s A s c i d i e s (Diciermw;? cmdidwn, Po Zycikore lZa p e r e s i ) . 6 ) hg~igmxt 3 e la -pps s e de 1 a " G r a n d e - ~ g ~ ~ u g ' ~ La "Grande Vasque" du r 6 c i f d e T u l g a r q u i , d 7 u n p o i n t d c v u e p h y s i o g r a p h i q u e , e s t l e t y p e m&ne du l a g o n e n c i a v 6 , e s t e n cominu- n i c a t i o n a v e c i e c h e n a i p o s t r 6 c i f a l par une p a s s e g t r o i t e , d o n t l c s e u i l ntGrnerge j ama i s ( p r o f o n d e u r : 0 , 5 m . ) . C e t t e p a s s e e s t l e s i 6 - ge de v i f s c o u r a n t s ( e n p a r t i c u l i e r , c o u r a n t s d e v i d a n g e , p e n d a n t l e j u s a n t ) e t , e n r a i s o n de c e r6gime r h 6 0 1 0 g i q u e 9 l e peup lemen t s e pr6.- s e n t e s o u s un a s p e c t t r G s p a r t i c u l i e r . On y o b s e r v e , a u n i v e a u du s e u i l , une a b s e n c e compl s t e d e s S c l 6 r a c c i n i a i r e s , l a t o t a l i t 6 du subs - t r a t 6 t a n t r e c o u v e r t e p a r d e s f o r m a t i o n s d e n s e s d e Millepora tenera, accompagnges p a r 1 ' A l c y o n a i r e i 'oe logo~gia palrnosn, l u i a u s s i t r g s a b o n d a n t . Dans l e s zones oii k s c o u r a n t s s o n t moins v i f s , aux a b o r d s d e l a p a s s e , MillepoPa t e n m a d i s p a r a y t e t l e r e l a i e s t p r i s p a r M i l leporn ?I-ntricata, p u i s d i v e r s S c l 6 r a c t i n i a i r e s . lVous concluerons en soul ignant la simi Zitude du peuplement des pentes A s vasques e t lagons enclav4s avec c e l u i de la pente i n t e r n e . B/ Les c r i q u e s e x t e r n e s Les c r i q u e s q u i e n t a i l l e n t l e s s t r u c t u r e s r 6 c i f a l e s e x t e r n e s ( p l a t i e r e x t e r n e , l e v g e d s t r i t i q u e ) s u r t o u t e l e u r l a r g e u r , r e p r s s e n t e n t des d i s c o n t i n u i t g s importantes de 1 1 6 d i f i c e c o r a l l i e n . L 'ex is tence msme des c r iques ex ternes f a i t d i s p a r a y t r e , 2 l eu r vo i s inage , l a zonation normale du p l a t i e r , du f a i t des c o n d i b n s par- t i c u l i s r e s de mi l ieu qui sont cr66es. Les peuplements observ6s sont l i 6 s 2 l ' e x i s t e n c e : - de modes moins b a t t u s que sur l e p l a t i e r ex terne ; - d'6coulements lamina i res d 'eau s u r t ou t l e pourtour de l a c r ique , l a q u e l l e fonct ionne comme un v 6 r i t a b l e p e t i t ba s s in de r6cep- t i o n ; - ds6coulements rurbulen ts e t r u i s s e i l e i w ~ ~ r s 2 i'arriS+e de i a c r ique : 1 ' i n t e r r u p t i o n de l a levt5e d g t r i t i q u e met en comnua ica t i~n l e p l a t i e r i n t e r n e ( re tenue d 'eau b p i r e c i f a l e ) avec i e p lan d B e a u ex- tenrne. Les pa ro i s imnergges des c r iques ex t e rnes sont tou jours f o r - tement i nc l inges ( subve r t i ca l e s e t fr6quemment v e r t i c a l e s ) . On p e u t , dans l eu r peuplement, d i s t i n g u e r t r o i s horizons : a / horizon supgrieur 2 t rEs f o r t e dominance d'Acropora pha- r a o n i s e t A . a rbuscula (ggngralement accompagngs de Ser ia topor idae) 4 b/ horizon moyen, dans leqvel l a faune de S c l g r a c t i n i a i r e s e s t t r P s d i v e r s i f i g e (Montipora foZiosa, Echinopora gemmacea, Pachyseris speciosa, e t c . . .) . c / horizon i n f s r i e u r 2 dominance de formes massives ( P o r i t e s soma Ziensis , PZatygyra Zame ZZina, Lobophy Z Zia coryrnbosa, Dip Zoastrea he Ziopora) . Malgr6 l e s d i f fgrence s topographiques (pa ro i s subver t i c a l e s ) e t s6dimentologiques (pas de d6p8ts de sgdiments f i n s ) , l a zonat ion observge e s t t r s s comparable 2 c e l l e de l a pente i n t e r n e e t des vasques e t lagons enclavgs. 2 ) P e u ~ 1 ~ ~ ~ 4 ' - d u - ~ ~ a t i e ~ - ~ a _ u ~ ~ o i s i n _ a ~ e _ ~ d e _ s ~ s ~ ~ ~ ~ ~ ~ a / Zone ex t e rne . . . . . . . . . . . . A l ' o u v e r t u r e de s c r i q u e s , l a zone 6pe rons - s i l l ons prgsen- t e un a s p e c t de p rog re s s ion r a p i d e , qu i e s t d2 2 l a pr6dominance des ph6nomGne.s de b i o c o n s t r u c t i o n , s u r t o u t au niveau des b a s s e s mers de v i v e s eaux , s u r l e s ph6nomSnes d f 6 r o s i o n . ( I 1 y a tendance 5 une rggu- l a r i s a t i o n -r6alignement- du f r o n t r g c i f a l , au niveau des i n t 6 r r u p t i o n s que c o n s t i t u e n t l e s c r i q u e s ) . Ce p roce s sus , s 4 i l e s t men6 2 son terme, provoque l a fermezure J e s c r i q u e s , o t l z u r t r a n s f o r m a t i m en vasques encEav6es d a m l a par - t i e a n r g r i e u r c du p l a t i e r , C e t a spec t de p rog re s s ion s e i r a d u i t pa r une morphologie p a r r i c u l i s r e de l a p la te forme sup6 r i eu re des gperons rnorphologie que l F o n r e t r o u v e dans Ees r 6 c i f s de l a rgg ion de Songer i - t e l o , e t , notamment, pa r une abondance p a r t i c u l i g r e de f i s s u r e s de j a i l l i s s e m e n t e t de t r o u s s o u f f l e u r s . b/ P 6 r i p h 6 r i e .......... Le p l a t i e r r g c i f a l montre en bordure des c r i q u e s , un b o u r r e l e t d 'Acropora pharaonis , r ecouvran t l a t o t a l i t 6 du subs t r a t , ou localement , une c e i n t u r e mixte 2 Acropora pha raon i s e t A . a rbuscuZa. Ce peuplement de r ebo rd , fr6quemnent e n encorbel lement au-dessus de l a p a r o i des c r i q u e s , e s t , en f a i t , l ' a s p e c t de s u r f a c e du peuple- ment de l v h o r i z o n supg r i eu r des p a r o i s . Autour d e l a c e i n t u r e 2 Acropora, s 1 6 t e n d , s u r une d i z a i n e de m s t r e s , une zone sens ib lement h o r i z o n t a l e , dans l a q u e l l e ces msmes Acropora son t mor t s . Les sommets des branches son t a r a s 6 s e t cimentgs par LithophyZZm sp . e t PoroZi thon onkodes, ce d e r n i e r 6 t a n t l a rge - ment dominant. C ' e s t l ' a r r a s emen t des branches dlAcropora dans c e t t e zone q u i , pa r comparaison, donne au b o u r r e l e t de bordure un a s p e c t bombg, e n l gge r r e l i e f . De l a r g e s s u r f a c e s s o n t r e couve r t e s p a r l e s Zoan tha i r e s PaZythoa c a p a n s i s e t P. Ziscia. E n f i n , v e r s B fond de l a Grande c r i q u e (ou Ankolatzy B6) a p p a r a i s s e n t quelques t o u f f e s de T u r b i n a r i a decu r r ans . 21 0 Entre ce r e p l a t 2 Acropora morts e t l e s crochons de r 6 f r a c t i o n qu i terminent l a lev6e d 6 t r i t i q u e au Nord e t a u Sud de chacune des c r iques on re t rouve une d a l l e organoggne en f a i b l e pente , t o u t 2 f a i t compara- b l e au g l a c i s r g c i f a l du p l a t i e r ex t e rne , ou, p lus prGcisGment, aux cones dT6pandage s i t u 6 s en avant des dsmes de l a lev6e. Ce t t e s i m i l i - tude e s t confirm6e par l ' i d e n t i t e des peuplements : gazon a l g a l 2 Junia cf. rubens, E w y t h c e conplanata, PhyZZospongia foZiascens, r e - lay6e par P. papyracea dans l e s p a r t i e s l e s p lus hautes . La p a r t i e a r r i e r e des c r iques e s t l a zone qui main t ien t en co!mlunicati.on, 2 basse mer , l e p l a t i e r i n t e r n e ( re tenue d ' eau 6pirG- c i f a l e ) et l a mer ouverte (par l ' i n t e r m e d i a i r e des c r iques e i l e s - m h e s j . Toutc! ce t t e zone f o i i ~ t i o i x ~ e donc, corime un dEversoir . Gn observe, en f a i t , deux types de d6verso i rs correspondant 2 deux degr6s d i f f 6 r e n t s dans 1 '6volu t ion des cons t ruc t ions organogEnes l i 6 e s aux 6coulements d 'eau : 1 - Grande Crique (Ankalatsy B6j ~ ~ . ~ ~ ~ ~ o o o . * ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ o ~ ~ ~ . ~ . . La p a r t i e a r r i Z r e de l a Grande Crique prgsente , en f a i t , &ucc d6verso i rs s u c c e s s i f s , s6par6s localement par une zone de r e p l a t . Par a i l l e u r s , du f a i t du niveau encore i n s u f f i s a n t du s e u i l du d6ver- s o i r supGrieur, l e s 6coulements abondants, v g r i t a b l e s ru i s se l l emen t s , sont canal i -s6s . Du p l a t i e r i n t e r n e vers l a c r i q u e , on observe l a suc- cession su ivante ... Seu i l du d6verso i r sup6r ieur . Relativement strait, il e s t bord6 du cc t6 i n t e r n e par un t a l u s de b locs d g t r i t i q u e s , mobi- l e s ou pa r t i e l l emen t ciment6s par des ~ o r a l l i n a c 6 e s encroc tan tes . Les espZces dominantes de S c l 6 r a c t i n i a i r e s (Cyphastrea chaZcidiwn, Por i t e s somaliensis , Turbinaria c f . s tephensoni) y farrnent de p e t i t s microa- t o l l s . E l l e s sont accompagn6es par Sty Zophora p i s t i Zlata, GaZaxea fas- c i c u l a r i s , Montipora sp. L'Echinide Tripneus tes gratiZZa y e s t t rZs ab ondan t . o o o D6verso i r sup6rie". Le d 6 v e r s o i r s u p g r i e u r , en p e n t e r e l a t i v e m e n t a c c e n t u g e , e s t c o n s t i t u g p a r un b a l l a s t f o r t e m e n t cimentg p a r l e s C o r a l l i n a c 6 e s e n c r o G t a n t e s , e t dans l e q u e l s e r6 fu - g i e l a PolychGte E'wythoe conplanata. On y r e t r o u v e l e s S c l g r a c t i - n i a i r e s p r g s e n t s s u r l e s e u i l , auxquels s ' a j o u t e n t Favia pa l l ida , Favi tes v i rens , F . abdi ta , Hydnophora microconos, Acropora pa Zi fera . o o o R e p l a t in term6diaiz ' . Le r e p l a t i n t e r m g d i a i r e n ' e x i s - t e q u f a u 9ud d e s 6coulement c a n a l i s 6 s ; il e s t occupg en son c e n t r e , p a r un pet i . t h e r b i e r d e ' i ' 7 i ~ a s o e n o c i Zintgm i n s t a l l 6 s u r un mFn- . , ce dgp6t de sgdiment g r o s s i e r ye " b a l l a s t " ) , 1n jec" i ddP6l6ments .. f i n s . T:'EcRinide T ~ i p ? . i ~ i i s t ; : ~ gratz ~ 1 . i ~ e s t 6 g a l e m e n t t r s s abondaat S U I l a p a r t i e a r r i g r e de ce r e p l a t * o o o D6verso i r i n f g r i e u r . Le d 6 v e r s o i r i n f g r i e u r , en pen- ------------------- t e r e l a t i v e m e n t f o r t e Ggalement, e s t une d a l l e r g s u l t a n t d ' u n i n t e n - s e concr6t ionnement d c aux C o r a l l i n a c 6 e s e n c r o c t a n t e s . Les S c l 6 r a c - t i n i a i r e s y s o n t t rGs d i v e r s i f i 6 s e t , pour c e r t a i n e s e s p z c e s , en peu- p lements denses ( j u s q u ' s 30 c o l o n i e s p:tr m2 pour Galaxea fascicula- r i s ) . Les Gcoulements permanents 2 b a s s e mer p a r a i s s e n t f a v o r i s e r c e r t a i n e s e s p 6 c e s t e l l e s que Leptastrea purpurea, Goniastrea r e t i f o r - mis, Pocillopora verrucosa, Acanthastrea echinata . O n r e t r o u v e 6ga le - ment SUT c e d 6 v e r s o i r i n f 6 r l e u r , l e s deux e s p z c e s de PhylZospoizgia d 6 j 2 c i t 6 e s dans l e s 6coulements d s i n t e n s i t 6 modgrge du g l a c i s e t d e s cones d16pandage . Ceci a t t e s t e l v 6 q u i v a l e n c e d e n iveau e n t r e l e h a u t du g l a c i s r g c i f a l e t l e d 6 v e r s o i r i n f g r i e u r (16gGrement p l u s h a u t que l a zone d e s Acropora branchus mor t s c imentgs p a r l e s Coral - l i n a c 6 e s ) . o o o Les 6coulements c a n a l i s 6 s . Dans l e s r i g o l e s d16cou- ......................... l ement , s ' i n d i v i d u a l i s e un s t o c k p a r t i c u l i e r d lespGces d e S c l g r a c t i - n i a i r e s c a r a c t 6 r i s 6 p a r Acropora corymbosa, A . d i g i t i f e r a , Gonias- t r e a pec t inata , Leptoria phrygia, Favi tes abdi ta , Por i t e s sornaliensis; 2 - Cr ique e n "V" (Ankola tsy Kely) .............................. La zone s i t u 6 e 2 l ' a r r i g r e de l a c r i q u e e n "V" n e compor- t e q u l u n unique d G v e r s o i r , d o n t le s e u i l e s t 3 l a f o i s p l u s l a r g e e t s u r t o u t p l u s h a u t que dans l e c a s de l a Grande Cr ique . En cons6quen- c e , l e s 6coulements d l e a u s u r l e d 6 v e r s o i r (en p e n t e r e l a t i v e m e n t f a i b l e ) c o n s e r v e r o n t une i n t e n s i t 6 m d 6 r 6 e e t n e s e r o n t p a s c a n a l i - s 6 s . Sur l e s e u i l , r e l a t i v e m e n t l a r g e , on r e t r o u v e l e mcme peuplement 2. p e t i t a m i c r o a t o l l s que s u r c e l u i d e l a Grande C r i q u e , Su r l P u n i q u e d e v e r s o i r , rPapparaYt un peuplement de t y p e g l a c i s r k c i f a l a v e c , e n p a r t i c u l i er , 1' a s p e c t 5 Janic, c$, ~ ~ u - k i ~ ~ . L'existence d'un seu i l m iem dd f i n i (p lus large e t pius hautl e t le p ro f i l complBtement re'gularise' du de'versoir montrent que l e s structures e t Zes peuplements lie's 2 la Crique en "V" repre'sentent un stade plus e'volue' que ceux de la Grande Crique. Ort peut cons idgrc r q u P i l e x i s t e , dans l a p a r t i e mgridionale du Lagon de T'uLGar, des r e p r g s e n t a n t s de chacuil a e s t e r m s de l a s g r i e gvo lu t i ve cles fo rmat ions c o r a l l i e n n e s de l q o n , s g r i e a l l a n t des ?Lots c o r a l l i e n s dont l e p l a t i e r ne p r6 sen t e pas de s t r u c t u r e d i f f 6 r e n c i 6 e Y jusqusaux r 6 c i f s i n t e r n e s q u i son t des g d i f i c a t i o n s c o r a l l i e n n e s t r S s 6 l abo r6es . I - I L O T S CORALLIENS ( f i g . 6 1-62) Par o rd r e de complexit6 c r o i s s a n t e , on d i s t i n g u e l e s s t a d e s s u i v a n t s : A - I l o t s de p e t i t e t a i l l e dont l e p l a t i e r p r6 sen t e un peuple- ment i n d i f f 6 r e n c i 6 dlAcropora branchus v i v a n t s (A. pharaonis e t A. ar- buscuZa) couvrant t o u t e l a s u r f a c e 6mergeant 2 basse mer. B - I l o t s d o n t h s u r f a c e p o r t e un peuplement i n d i f f g r e n c i g d ' Acropom Pharaonis e t A. arbuscuZa v i v a n t s , sauf au c e n t r e du p l a t i e r oii i l s s o n t ngcros6s en p l a c e . C - Le s t a d e s u i v a n t v o i t l a p a r t i e n6cros6e s ' a g r a n d i r no t ab l e - ment, l e s Acropora v i v a n t s n e c o n s t i t u a n t p l u s qu 'une couronne pg r i - phgr ique. La s u r f a c e des Acropora morts e s t a r a s g e e t ciment6e pa r de s Vermetidae (Dendropoma) e t localement pa r d e s Co ra l l i nac6es encroGtan tes . Nous conc luerons s u r l a bionomie des ? l o t s c o r a l l i e n s p a r deux c o n s t a t a t i o n s : 11 Au cours d e 1 1 6 v o l u t i o n de l a s t r u c t u r e bionomique des : lo t s c o r a l l i e n s Zes herbiers de Phanbrogame s apparaissent avant Ze s for- mations c o n s t r u i t e s de ScZ4ract in ia ires de t ype pZatier i n t e r n e . C ' e s t 6 v i d e m e n t l ' i n v e r s e de ce q u i e s t observ6 en mode b a t t u . C e t t e p a r t i c u l a r i t 6 e s t e f f e c t i v e m e n t une cons6quence des modes calmes permet tan t un ensablement r a p i d e du p l a t i e r d6s l e s t a d e d e n6crose des Acropor- : il n P y a pas de p o s s i b i l i t i ? de t r a n s p o r t des s6dirnents organogenes , l e s q u e l s sPaccumuien t s u r i e s 1.ieux mgme e t au v o i s i n a - ge de l e u r p r o d u c t i o n , 2 1 Ru cours de c e t t e msme 6voT.ution, on observe l e passage d P u n e s t ~ u c t u ~ e tionomique rudia%e (peupT.ements d i s p o s 6 s e n anneaux concen- t r i q u e s ) 5 une s t ruc ture a ~ a % e (peuplements en bandes a l l o n g 6 e s pa- r a l l s l e m e n t a u f r o n t r 6 c i f a l ) . II - R E C I F S DE LAGON Les r 6 c i f s de l agon , q u i n e r e p r g s e n t e n t que l e d e r n i e r terme de 1 ' 6 v o l u t i o n des T l o t s de l agon , s o n t appe l6s r 6 c i f s i n t e r n e s , en r a i s o n de l e u r l o c a l i s a t i o n au v o i s i n a g e du l i t t o r a l . Le dgvelop- pement d e fo rmat ions d e c e t t e importance, dans c e t t e s i t u a t i o n , f a i t probablement i n t e r v e n i r un f a c t e u r de n a t u r e g6ologique ( e x i s t e n c e d 'un soubassement non r 6 c i f a l ayan t f a c i l i t 6 l ' i m p l a n t a t i o n e t l e d6marage d e s p remiers s t a d e s c o r a l l i e n s ) . Les t r o i s r 6 c i f s i n t e r n e s d e Be loza , Dimadimatsy e t Norinkazo p r g s e n t e n t dans l e u r s g randes l i g n e s l a mgme s t r u c t u r e bionomique. C 1 e s t l a r a i s o n pour l a q u e l l e nous n ' a n a l y s e r o n s l e s peuplements que du s e u l r 6 c i f d e Norinkazo, c e l u i - c i 6 t a n t d l a i l l e u r s l e p l u s complet des t r o i s . A - La pente du lagon La pente du r s c i f d i r i g s e v e r s l e c e n t r e du lagon t i e n t l i e u de pente ex t e rne (par oppos i t ion 2 l a pente i n t e r n e , qu i e s t s i t u s e v e r s l e chenal l i t t o r a l ) . La pente du lagon p r s sen t e l e s c a r a c t s r i s - t i q u e s propres aux tombants de mode calme : i n c l i n a i s o n r e l a t i vemen t f a i b l e du s u b s t r a t , f o r t envasement, t r S s grande d i v e r s i t s s p s c i f i - que . L'hor i son supgr ieur e s t , dans l a p l u p a r t des c a s , ca rac tg- r i s 6 par un peuplement & f o r t e dominance ds.'ic.ropora phamonis , jusqx '3 . l a profondeur de 2 m, envi ron , Celu i -c i e s t accompagns par d ive r se s e spsces de Se r i a topo r idae (Sty lophora p i s t i l l a t a , S. rnordax, Poci l l opo ra damicornis) . Les peuplements de l ' h o r i z o n moyen (2-6 m.) s e p rgsen ten t su ivan t deux modal i tgs par fa i tement d i s t i n c t e s : a) Aspects 2 grandes co lon ie s , qu i elles-msmes peuvent g t r e ~ n ~ o ~ ~ ~ ~ ~ v o ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ e ~ ~ ~ ~ o de p l u s i e u r s types : - colonies rnassives (Po r i t e s sornaliensis, Dfp loas t rea he l i opo ra ) ; - colonies t a b u l a i r e s (Acroporn hyac in thus ) ; - colonies de formes d i v e r s e s : en auvents s u c c e s s i f s (Montipora fo l i o sa , Merulinu amp Ziata) , c l a v i f orme s (Favia ste 2 Zigera, Pavona c Z a ~ u s ) ou en grands encroiltement s (Pachyser i s speciosa, Echi- nopora gemmacea, MeruZinu amp Ziata) . b) Aspects 2 co lon ie s de p e t i t e t a i l l e , t r P s d i v e r s i f i g e s . .... e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ce type de peuplement, extrgmement r i c h e e n espPces f a i t localement p l ace 2 des f a c i P s p a r t i c u l i e r s : f a c i P s 2 GaZaxea cZavus, 2 HaZorni- tra p h i l i p p i n e n s i s (pente trPs envasze) , 2 Fungia danui e t ~ e r p o z i - t h a Zirnax, 2 Fu-ngia pawnotensis . e t ggalement f ac iZs 2 Pavona dana i et M i ZZepora i n t r i c a t a . Des d g p z t s s g d i m e n t a i r e s e n v a h i s s e n t l e c e n t r e du p l a t i e r : il s ' a g i t s o i t de sgdiments g r o s s i e r s (616ments d e t a i l l e c e n t i m g t r i - que , c o n s t i t u 6 s p a r d e s ramures b r i s g e s d f A c r o p o r a ) s ' a p p u y a n t s u r l a p a r t i e i n t e r n e d e l a zone d tAcropora n 6 c r o s 6 s Y s o i t d e s6diments s a b l e u x s u r l e s q u e l s s e f o n t l e s p remigres i m p l a n t a t i o n s de Phan6ro- games m a r i n e s (ThaZussodendron c i l i a twn , en g 6 n g r a l ) . A ce s t a d e , l e s ? l o t s c o r a l l i e n s q u i 6 t a i e n t p r imi t ivement s u b c i r c u l a i r e s , t e n - d e n t 2 d e v e n i r r g n i f o r m e s , l ' o m b i l i c s i t u 6 a u m i l i e u de l a p a r t i e sous l e v e n t de l ' g d i f i c e Gtan t en f a i t un d g v e r s o i r , ou p l u s exactement un r o l l e c t e u r d e p l a t i e r (cf . CLAUSADE & c1, 1 9 7 1 , p . 5 4 ) . D - Dans l e s ? l o t s c o r a l l i e n s p l u s i m p c r t a n t s ( e t q u i f i n i s s e n t par p e r d r e l e u r morphologie r6n i fo rme) a p p a r a i s s e n t : - d e s f o r m a t i o n s s e c o n d a i r e s de S c l G r a c t i n i a i r e s ( f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s d e p l a t i e r ) 5 dominance d 'Acropora (A. p a l i f e r a , A . corym- b o s a ) , d e P o r i t e s e t de F a v i i d a e ; - d e s d6pSts de s a b l e p l u s ou moins f i n s , c o l o n i s 6 s p a r un he rb i e r 2 H a l o d u l e m i n e r v i s , Cymodocea s e r r u l a t a , C. r o t u n d a t a , H a l o p h i l a s t i p u l a c e a . Ces s a b l e s f i n s , e n c o r e ma1 s t a b i l i s g s , a i n s i que l s a t t e s t e l a p r6sence d f H a l o p h i l a s t i p u l a c e a , s e s u p e r p o s e n t au b a l l a s t q u i c o n s t i t u e l s e s s e n t i e l d e s s6d iments d e p l a t i e r ; - l a c r o i s s a n c e d i f f g r e n t i e l l e du f r o n t d e s : l o t s c o r a l l i e n s , a u c o u r s de l e u r iSvolution, c o n d u i t 2 l a f o r m a t i o n d e c r i q u e s e x t e r - n e s ( y l o t Nord B e l o z a ) , p u i s d e vasques ( F o l i ) . Pa r a i l l e u r s , l o r s q u e l e f r o n t e x t e r n e d e s : lo t s e s t soumis 5 l s i n f l u e n c e des h o u l e s pGn6- t r a n t dans l e l agon , l a couronne ou b o r d u r e e x t e r n e 5 Acropora p h a r a o n i s e t A. a rbuscuZa d i s p a r a T t pour f a i r e p l a c e 5 une 6bauche de s t r u c t u r e en Gperons e t s i l l o n s ( e x t r i m i t 6 Sud d e l ' i l o t d ' h k a r a n d a v a ) . En dehors de ces f a c i P s p a r t i c u l i e r s , nous c i t e r o n s seulement l e s espgces l e s p l u s f r gquen t e s de c e t ho r i zon moyen de l a pen t e du lagon : Pocillopora dame, P. verrucosa, Diaseris d i s tor ta , Podabacia crustacea, Porites nigrescens, P . (Synaraea) iwayamaensis, Favia pall ida, Favites abditu, Favites n . sp., Montastrea c w t a , L q t a s - t rea pwpurea, L. i m e r s a , Leptoria phrygia, Platygyra lame l l i na , Caulastrea t m i d a , Hydnophora microconos, Galaxea fascicular is , A c m t h a s t ~ e a echinata, Lobophgll l i a costata, L. hemprichii, Mycediwn tub i fex , E'chiizophy E a aspera, Oxdypora lacera, Locaiement s u r l e s r e p l a c s de l a p e n t c , on peut observer des t a che s de Thalassodendi~on c i l i a tm, La f aune d ' accompagnement com- prend e s s e n t i e l l e m e n t de s H y d r o c o r a l l i a i r e s (Milleporo: tenera, M, in t r i ca- ta ) , des Hydra i res (Aglaophenia cupressina)et des b i c y o n a i r e s (Te Zesto sp . 1, A Zcyoniwn simplex, EsmnaZia madagascariensis, L. t i x i e rae , ParaZemnaZia fZabe ZZa, Roxasia gravier i , Sponyodes hem- prichi , AntheZia e Zongata) . 3 / Horizon i n f g r i e u r ------------------ L s h o r i z o n i n f g r i e u r n ' e s t pas t o u j o u r s pa r f a i t emen t d i f f 6 r e n - c i 6 du prgcgdent , e t un c e r t a i n nombre des espPces que nous venons de c i t e r pour l ' h o r i z o n pr6cgdent s t y r e t r o u v e n t a s s e z rggu l i s r emen t ; c ' e s t l e c a s de s S e r i a t o p o r i d a e e t des P e c t i n i d a e notauunent. Cet ho r i zon i n f 6 r i e u r s e c a r a c t g r i s e s u r t o u t pa r l ' a p p a r i t i o n de quelques e spsce s 2 c o l o n i e s d ' a l l u r e massive : OuZophyZZia c r i s - pa, SymphyZZia recta , Plerogyra sinuosa, Physogyra Zichtenste ini , ce s deux d e r n i e r s g t a n t p l u s p a r t i c u l i g r e m e n t abondants. On d o i t 6ga- lement s i g n a l e r l a p rgsence c o n s t a n t e de l ' b n t i p a t h a i r e Cirripathes mguina . En c e r t a i n e s zones , l a p e n t e du lagon p e u t Z t r e c o n s t i t u 6 e pa r un 6 b o u l i s t r P s envas6 de f ragments d e b ranches d fAcropora p h a r a o n i s . Ce t a l u s de d g b r i s , i n j e c t 6 de s6diments f i n s , e s t envah i s o i t p a r l ' b l c y o n a i r e Pa re ry th ropod iwn fulvwn, s o i t p a r l a Squamariacge Pe y ssonne l i a ind i ca . La p e n t e du lagon n e s 1 6 t e n d pas au-del5 de 9 5 10 mPt res . I1 s ' a g i t 15 d s u n maximum, e t dans l a p l u p a r t d e s c a s , e l l e s e t e r - mine aux e n v i r o n s de 6 - 7 mPt res , l a i s s a n t p l a c e aux fonds s a b l o - vaseux du l agon . I1 p e u t e x i s t e r localernent , au p i e d de c e t t e p e n t e , un d6p6t d e s6din;ents L i o d g t r i t i q u t s p z r m t t a n i I ' i ~ ~ s t ~ l l a i ~ o r ~ de m a i g r g touf f e s de Tho Icss~odeni'm-lrz cz' 1 icttvm, B - Le piatier I / Le b o u r r e l e t e x t e r n e e t s e s d 6 r i v 6 s ................................... La p a r t i e p 6 r i p h 6 r i q u e d e s r 6 c i f s de lagon e s t c o n s t i t u 6 e p a r une c e i n t u r e d 'Acropora p h u r a o n i s e t A . a r b u s c u l a , formant un " b o u r r e l e t " l a r g e de 10 2 25 m . , en l 6 g e r r e l i e f p a r r a p p o r t au r e s t e du p l a t i e r . Ce b o u r r e l e t e x t e r n e e s t dGvelopp6 l e long de l a b o r d u r e du lagon e t p a r f o i s , s u r l e r ebord d e s p a s s e s s 6 p a r a n t l e s r 6 c i f s . I1 p r 6 s e n t e l u i - m ~ m e , s u r l V e x t 6 r i e u r , un t r o t t o i r p 6 r i p h 6 r i q u e l6gPre- ment s u r b a i s s 6 , q u i , dans l e s zones l e s moins p r o t 6 g 6 e s , montre une amorce d e s t r u c t u r e en 6perons e t s i l l o n s ( p o i n t e S.W. de Norinkazo) . Sur l a p l a t e f o r m e s u p 6 r i e u r e d e s 6perons embryonnaires a p p a r a i s s e n t l e s premiPres i n s t a l l a t i o n s d lAcropora hwni l i s , l e s q u e l s p r e n n e n t t o u t l e u r d6veloppement s u r l a p a r t i e e x t e r n e des r 6 c i f s de mode b a t t u . Le b o u r r e l e t e x t e r n e 2 Acropora pharaon- is e t A. a r b u s c u l a q u i e s t un peuplement t r G s dense e t homog$ne, r e c o u v r a n t l e s u b s t r a t 2 100 % p r 6 s e n t e deux t y p e s d e d i s c o n t i n u i t 6 s mineures : - zones 06 l e s Acropora mor t s s o n t e n p l a c e , 1 1 e x t r 6 m i t 6 d e s b ranches ayant t o u t e f o i s 6 t 6 a r a s 6 e (d'oG l ' a s p e c t e n c r e u x de c e s zones) , - p e t i t e s d 6 p r e s s i o n s , co r respondan t 2 d e s manques l o c a l i s 6 s dans l a c o u v e r t u r e dsAcropora p h a r a o n i s e t A . a r b u s c u l n ; c e s d6- p r e s s i o n s s o n t occup6es secondairement p a r d ' a u t r e s espGces d S " . , . * . A!:./'L>~)~:~J (A, ~oi.~~i1ni:o~,<13 J " - :i (iZgzt,~efi:"U) e t par d e s -FUn.gia ( F . f z f i . g i t es , E, s c u i m > i a ) , 11mGdi.ai-emee?.t en a l - r i g r e d u b o u r r e l e t 2. : ? c : ~ o p m ~ v i v a n t s , soilt-. ernboit6s d e w d i s p o s i t i f s s P 6 t e n d a n t s o i t e n bandes p a r a l l s l e s ax b o u r r e l e t , s o i t e n t r a i n 6 e s s s 6 t i r a n t v e r s l V i n t 6 r i e u r du p l a t i e r . I1 s v a g i t .: = d v u n e z o r ~ cifAcropora m o r t s , e n p l a c e , dont l e sommet d e s b r a n c h e s e s t ciment6 pa r d e s C o r a l l i n a c 6 e s e n c r o c t a n t e s e t p a r d e s Y e r m ~ t i d a e (Dendroporna s p . 2 ) . = d 'une accumula t ion d 6 t r i t i q u e compos6e de ramures b r i s 6 e s d e c e s m&mes Acropora . C e t t e accumula t ion q u i p e u t a v o i r l a forme s o i t d ' u n e l e v 6 e en r e m p a r t , s o i t d ' u n e f l s c h e , e s t s u p e r f i c i e l l e - ment c o n s o l i d 6 e p a r un revgternent de C o r a l l i n a c 6 e s e n c r o C t a n t e s e r d e Dendrdporna, dans l a p a r t i e e x t e r n e . Ce d i s p o s i t i f e s t , en f a i t l P 6 q u i v a l e n t e x a c t d e l a l ev6e d6- t r i t i q u e d e s r 6 c i f s d e mode b a t t u . I1 e x i s t e , d v a i l l e u r s , dans l a m o i t i 6 Nord de Norinkazo, p r s s d e l a b o r d u r e du l agon , d e s v e s t i g e s d ' u n e a n c i e n n e l ev6e d 6 t r i t i q u e ( tgmoignant d ' u n e p g r i o d e pendant l a q u e l l e c e r g c i f s e t r o u v a i t e n mode p l u s b a t t u q u ' i l n e l ' e s t ac- t u e l l e m e n t ; c e t t e p g r i o d e p o u r r a i t Z t r e c e l l e q u i a pr6c6d6 l a sou- d u r e d e s b o u c l i e r s du Grand REci f ) . Les b l o c s q u i s u b s i s t e n t s o n t pour l a p l u p a r t de n a t u r e v o l c a n i q u e ( roche g renue r i c h e e n sphgne) . Leur o r i g i n e e t l e u r p r6sence s u r l e r 6 c i f d e Norinkazo n ' o n t pu , j u s q u 1 5 m a i n t e n a n t , r e c e v o i r une e x p l i c a t i o n s a t i s f a i s a n t e . 2 / La d g p r e s s i o n 5 T h a l a s s o d e n d r o n c i l i a t u m ----- .................................. En a r r i G r e du b o u r r e l e t e x t e r n e dtAcropora e t d e s f i g u r e s q u i l u i s o n t a s s o c i g e s , e x i s t e une d 6 p r e s s i o n ou e n s e l l e m e n t e n v a h i p a r ThaZassodendron ciZiatwn. Ces h e r b i e x s s o n t i n s t a l l g s s u r u n sgd imen t trGs g r o s s i e r e t i l s s l & t e n d e n t j u s q u e dans l e s p a s s e s ou d g v e r s o i r s q u i i n t e r r o m p e n t d e p l a c e e n p l a c e l e b o u r r e l e t e x t e r n e . Q u e l q u e s S c l g r a c t i n i a i r e s s o n t p r g s e n t s d a n s c e t t e d e p r e s s i o n , 06 il s u b s i s t e t o u j o u r s 0 , 2 - 0 , 3 m . d ' e a u 2 b a s s e mer : i l s ' a g i t s u r - t o u t , de StyZophora p is t iZZata , e t a c c e s s o i r e m e n t , & GaZacceu fas- a . c i m Zaris, PZatijg y m Iune 2 cznu, r"7r:ng.i:a f i i i q i h s , ,T<&rasti.ea ~ a d i a n s ( c o l o n i e s s p h 6 r i q u e s l i b r e s j . 3 / Les f o r m a t i o n s d e S c l 6 r a c t i n i a i r e s .................................. Les f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e n e p r g s e n t e n t j a m a i s un trGs g r a n d dgveloppement e t l ' e s s e n t i e l du p l a t i e r e s t du t y p e " 2 Glgments d i s p e r s 6 s T ' . E n t r e l e s c o n s t r u c t i o n s organogGnes, l e s u b s t r a t s g d i m e n t a i r e e s t d e n a t u r e trGs v a r i a b l e : pavage d e s b l o c s , g r a v i e r s ou b a l l a s t , s6d imen t s p l u s f i n s p o r t a n t d e s p a s s g e s d ' h e r b i e r m a i g r e s . Les S c l g r a c t i n i a i r e s ( P o r i t e s sornaLiensis, P . ( Synarea) iwayamaensis, Poci ZZopora danae, S t y Zophora p i s t i l l a t a , Montiporu e d l ~ a r d s i ) donnen t d e s c o l o n i e s m a s s i v e s e n f orrne d e m i c r oa-- t o l l s * Les A l c y o n n a i r e s , r e l a t i v e m e n t nombreux, a p p a r t i e n n e n t a u x g e n r e s Lemnalia (L . e legans, L. humesi, L. l a e v i s ) e t Para lemal ia ( P . d i g i t i f o m i s , P . f labe l la . On d o i t s i g n a l e r e n f i n , l a p r g s e n c e trGs l o c a l i s g e , de popu la - t i o n s d t A c t i n i e s (Radianthus ritteri) e t d e S p o n g i a i r e s ( S p i r a s t r e l - Za poteuYionides), ces d e r n i e r s 6mergeant l a r g e m e n t 2 b a s s e mer. Par e n d r o i t , dans l l ensemble de l a dgpress ion 2 Thalassodendron e t de l a zone de s fo rmat ions c o n s t r u i t e s de S c l G r a c t i n i a i r e s , s 1 6 t e n d un f a c i g s 2 b l o c s d s t r i t i q u e s couver t s de grandes PhGophycSes (Tur- b i n a r i a condensata) dans l e q u e l son t d i s p e r s g e s de s fo rmat ions 2 m i c r o a t o l l s de P o r i t e s . Lvaccumulat ion sab leuse a f f e c t e l a forme d ' u n v a s t e bombement don t l a p l u s grande p a r t i e (2 l v e x c e p t i o n des bancs de s a b l e ) e s t colonisiSe p a r de s h e r b i e r s . Ceux-ci ferment ea g6nGralY une couver- t u r e a s s e z d i s c o n t i n u e , l a d e n s i t 6 des Phan6rogarnes 6 t a n t elle-insme f a - i b l e . IL s ' a g i t , e s s e n t i e l l e m e n t , d 'une pelouse rnixte 2 Cyni~docea r~-ti:-il&';a, C, sei.2wlizta ( r a r e ) e t Hal~a'uZe un inerv i s , locaiement rem- placGe par des peuplements p u s dVHaZophiZa o v a l i s . Au vo-esinage des bancs de s a b l e qu i c o n s t i t u e n t l e sommet de l ' accumula t ion sgdirnen- t a i r e , l a pe louse mixte f a i t p l a c e 2 un h e r b i e r d'HaZoduZe w r i g h t i i , p u i s l a couver tu re phangrogamique d i s p a r a y t t o t a l emen t . A p a r t i r du sommet des bancs de s a b l e , l a p a r t i e i n t e r n e du p l a t i e r e s t en pen te ri5guliSre v e r s l e chenal l i t t o r a l . Sur c e t t e p e n t e , on cbserve 2 nouveau l a succe s s ion a l t i t u d i n a l e : h e r b i e r s 5 Halodule w r i g h t i i , pu i s pe louse mixte .En bordure mzme du chena l l i t t o r a l , c e t t e zona t i cn e s t compl6tGe par 1 7 e x i s t e n c e d 'une ce in tu - r e de S p i n g o d i m i s o e t i f o l i m , p u i s ( a u n iveau des ba s se s mers de v i v e s eaux) de ThaZassodendron c i Ziatm. Les bancs de s a b l e a t t e i g n e n t l e s niveaux 2es p l u s Glev6s dans l a p a r t i e Nord de chacun des r g c i f s i n t e r n e s , oii i l s son t a l o r s c o i f - fGs pa r des banque t t e s de r g t e n t i o n 2 Mesochaetopterus minutus e t 5 ModioZus sp. En f in , l e long du rebord nord ou nord-ouest , des r 6 c i f s de Norinkazo e t de Dimadimatsy, s e l o c a l i s e n t des dunes hydrau l iques d e bordure 2 Ast ropec ten gr3anuZatus e t Ech inodiscus a u r i t u s , p a r t i- cu l i s r emen t dgvelopp6es. En d G f i n i t i v e , l e s r 6 c i f s i n t e r n e s posssdent des c a r a c t s r e s bionomiques q u i l e s apparentent d 'une p a r t , aux l l o t s c o r a l l i e n s , e t d ' a u t r e p a r t , aux 6 d i f i c a t i o n s r 6 c i f a l e s de l ' a r c ex t e rne . 11s posssdent avec l e s ? l o t s c o r a l l i e n s une i d e n t i t 6 de zonat ion dans l a p a r t i e f r o n t a l e (bour re l e t ex t e rne d'flcropora e t f i g u r e s d6r iv6es) q u i t r a d u i t l a s i m i l i t u d e des modes (relat ivernent prot6g6s) r6gnant dans l e lagon. Par con t r e , l a zonation des s t r u c t u r e s i n t e r n e s (p l a - t i e r 5 formations c o n s t r u i t e s , accumulation sableuse e t h e r b i e r s de PhanGrogames) montre une ana logie frappante avec c e l l e du p l a t i e r i n t e r n e du Grand K6cif . L5 encore , c c t t c ana logie s s e x p l i q u e par l ' i - d e n t i t 6 de mode ( t r g s calme) auquel ces s t ruc tures sortt soumises clans i e s deux c a s * L ' ex i s t ence de bour re l e t s 5 Lcropora dans l c s zones l e s moins b a t t u e s de l a p a r t i e ex terne du Grand R6cif ( rebord des c r iques ex- t e rnes ) d 'une p a r t , 1'6bauche de formations en 6perons-s i l lons dans l e s p a r t i e s l e s p lus expos6es des r 6 c i f s i n t e r n e s (Sud de Norinkazo) d ' a u t r e p a r t , v i e n t confirmer l a s i m i l i t u d e de s t r u c t u r e bionomique qui s e dess ine e n t r e l e Grand RGcif ( r 6 c i f e x t e r n e ) e t l e s r 6 c i f s de lagon. Les seu le s d i f fg rences s i g n i f i c a t i v e s darts l a zonation de ces deux types de r g c i f s r g s u i t e n t des d i f fg rences de mode auxquels sonE soumises l eu r s zones f r o n t a l e s r e s p e c t i v e s , On peut finazement, consid6rer qu9un re'cif in terne e s t un r & c i f qui . n 'a pu parvenir au stade "Grand Re'& f ", stadz qui repre'sente Ze pZus haut degr6 d '6voZution, e t ceci du f a i t d 'une agi ta t ion i n - su f f i san te . Les bancs c o r a l l i e n s d 1 A n k i l i b 6 e t de Mareana ne renfe rment p a s , 2 proprement p a r l e r de b i o t o p e s 3 dcminance d ' h n t h o z o a i r e s . 11 nous a cependant paru nGccssa i re de l e s i n c l u r c dans c e t t e G t u d e poux dcux r a i s o n s c s s e n ~ i e i i c s : - La p C r i p h 6 r i e des bancs c o r a l l i e n s , e n p e n t c f a i b l e v e r s l e c e n t r e du lagon p o r t e un peuplement e l a i r s e m 6 de S c l g r a c t i n i a i r e s . - Ces bancs f u r e n t probablement , 5 une c e r t a i n e p g r i o d e , des r 6 c i f s t r g s f l o r i s s a n t s , a i n s i q u ' e n tgmoigne l ' abondance de d 6 b r i s c o r a l l i e n s e n a r r i g r e de h mangrove l i t t o r a l e a c t u e l l e , e t l P a f f l e u - rement en c e r t a i n s e n d r o i t s , de v e s t i g e s d s u n p l a t i e r mort b iocons- t r u i t . C e t t e a c t i v i t 6 c o r a l l i e n n e 6 t a i t l i 6 e 2 l ' e x i s t e n c e d ' u n mode p l u s b a t t u q u ' a c t u e l l e m e n t , c e t t e c o n d i t i o n 6 t a n t n 6 c e s s a i r e pour ex- p l i q u e r l e t r a n s f e r t df616ments c o r a l l i e n s j u s q u ' a u r i v a g e . Le passa - ge 2 d e s modes ca lmes , pa r s u i t e de l a soudure des b o u c l i e r s p r i m i t i f s du Grand RGcif , e t p l u s r 6 c e m e n t l ' i n f l u e n c e du F ihe renana ( a p p o r t d s e a u douce e t de p a r t i c u l e s t e r r i g g n e s ) a u r a i e n t c o n t r i b u 6 2 l a d6- g r a d a t i o n t o t a l e de c e s 6 d i f i c e s . La s t r u c t u r e bionon.ique a c t u e l l e des bancs c o r a l l i e n s e s t t rGs s imple : I - PENTE EXTEXNE La p e n t e e x t e r n e e s t t r g s peu i n c l i n 6 e . I1 s ' a g i t e s s e n t i e l l e m e n t d ' u n t a l u s sablo-vaseux p a s s a n t i n s e n s i b l e m e n t aux fonds du lagon. Sur c e t t e pen te s e r e n c o n t r e n t : - une c o u v e r t u r e d'llalophila s t ipulacea (bas d e l a p e n t e ) ; - d e s t a c h e s d e Thalassodendron ciliaturn ; - d e s b l o c s d s t r i t i q u e s p o r t a n t de g randes PhSophyc6es (Turbi - naria condensata, Sargasswn sp. ) ; - des S c l g r a c t i n i a i r e s ; l e s p r i n c i p a l e s espGc.es obse rvges s o n t l e s s u i v a n t e s : Goniopora s t o k e s i , P u b i n a r i a sp . Acropora pharaonis, A . pa l i f e ~ a , A . hyacinthus, Pavona c lavus , Caulastrea tumida, Por i t e s somal iens is , E'avia palli&., PZatygyra Zamellina, GaZaxea fasc i cu lar i s , - . -Go:mstsvri ii idicc,, S idqrastrea mrizirns ( f orme i . . ibre , en boule ) ; chaquc espece e s t r e p r G s e n t 6 e p a r un p e t i t nombre de c o l o n i e s , t r g s d i s p e r - s 6 e s . Les espgces accompagnatr ices s o n t e s s e n t i e l l e m e n t l e s S p o n g i e i r e s L i i r a t r e 2 l a poter ionides , 1 'Hydra i r e Ag Zaophenia cupre ss ina , l ' h l c y o n a i r e Coelogorgia palmosa e t d e s Echinodermes O r e a s t e r i d a e ) . La p a r t i e h a u t e de l a p e n t e e s t loca lement in te r rompue , 2 Mareana, p a r un r e p l a t co r respondan t 2 l ' a n c i e n p l a t i e r mort ensa- b l 6 , s u r l e q u e l s o n t i n s t a l l g s d e s S c l 6 r a c t i n i a i r e s : m i c r o a t o l l s d e Por i t e s s u r t o u t , accompagn6s p a r d i v e r s Echinodermes (Echinome- t r a mathaei, Diadema setosa, Tr ipneus tes g r a t i l l a ) e t d e s peup l e - ments d e Sargasswn sp. L v h o r i z o n s u p 6 r i e u r d e l a p e n t e d ' A n k i l i b 6 e s t c o u v e r t p a r un h e r b i e r mixte (Cymodocea s e r m l a t a , C. rotundata, llalodule m i n e r v i s ) dans l e q u e l s o n t e n c l a v s e s de nombreuses t a c h e s de Thalassodendron c i l iatwn. Quelques s c l 6 r a c t i n i a i r e s (Poci l lopora danae, S t y lophora p i s t i l l a t a e t s u r t o u t P s m o c o r a cont igua) s o n t dissGmin6s dans c e s h e r b i e r s , oG apparaTt 1 'Act i n i e Actinodendron c f . pl,wnosum. I1 - LE P L A T I E R EMERGEANT A BASSE MER J u s t e au-dessus du n i v e a u des b a s s e s mers d e v i v e s eaux , s 1 6 t e n d , 2 l a p g r i p h g r i e des bancs c o r a l l i e n s , une l a r g e c e i n t u r e de Syrin- godiwn i s o e t i f o l i w n q u i a p p a r a i t s u r b a i s s g e par r a p p o r t au n i v e a u du r e s t e du p l a t i e r . C e t t e p la te fo rme p g r i p h g r i q u e 5 Syringodium renferme l e s mEmes S c l g r a c t i n i a i r e s que l e h a u t de l a p e n t e (Psam- mocora contigua, , p r i n c i p a l e m e n t ) a i n s i que d e s Echinodermes (Oreas- t e f i d u e , Tripneustes grat-ills) e t d e s P616cypodes P i n n i d a e . Le r e s t e iiu p l a t i e r e s t a s s i m i l a b l e 5 une -vas te accuinulation s6climentai.re en.vas6e ( s a b l e pa r f o i s t r & s vaseux) c o l o n i s 6 e p a r l e s k e r b i e r s , sauf clans s e s p a r t i e s l e s p l u s h a u t e s , On r e n c o n t r e suc- cess ivement : une maigre pe louse mixte. , p u i s un h e r b i e r claFrsern6 d ' a b o r d 2 HuZophila ouaZis, p u i s 2 flaZoduZe w r i g h t i i . Ces h e r b i e r s s o n t p a r f o i s 6rod6s en b a n q u e t t e s . Dans l e s f l a q u e s r g s i d u e l l e s 2 mar6e b a s s e , r s a p p a r a i s s e n t d e s peuplement s d e Cymococea rotundata e t mzme ThaZassodendron ciZiatwn. E n f i n , l e sommet des bancs d e s a b l e d6nu6s d e v s g g t a t i o n e s t fr6quem- ment occup6 p a r d e s b a n q u e t t e s de r g t e n t i o n : b a n q u e t t e s 2 Lyngbya, 2 ModioZus s p . e t mEme 5 Vuuclwi~iu sp , (Anki l ibg) . I1 e x i s t e , dans t o u t e l ' a c c u m u l a t i o n s g d i m e n t a i r e , e,r p l u s pa r - t i c u l i P r e m e n t dans l e f a c i s s d v h e r b i e r , une c u r i e u s e f a u n e de Spon- g i a i r e s s a b u l i c o l e s (Amo~phinopsis sp., Dysidea sp. ) . En rSsurn6, l e s c a r a c t g r i s t i q u e s bionomiques e s s e n t i e l l e s des bancs r g c i f a u x s o n t l e s s u i v a n t e s : A - Grande importance des peuplements d e Phangrogames q u i en- v a h i s s e n t tous l e s b i o t o p e s : - Pente du lagon peu i n c l i n g e 2 dominance de ThaZassoden- dron ciZiatwn ; - c e i n t u r e de Syringodiwn isoet i foZiwn 2 l a p g r i p h g r i e s u r - b a i s s g e du p l a t i e r ; - Pelouse mix te e t h e r b i e r s de h a u t s n iveaux de l ' accumula- t i o n s e d i m e n t a i r e . B - Rgle s e c o n d a i r e d e s peuplements de S c l g r a c t i n i a i r e s s u r l a p e n t e du l agon , e t p l u s e n c o r e s u r l a p l a t e f o r m e p e r i p h e r i q u e 2 Syringodium i s o e t i fo Ziwn. Les c o l o n i e s demeurent t o u j o u r s d i s p e r s e e s , e t , b i e n que pa r - f o i s d e g rande t a i l l e , n e p r e s e n t e n t j amais de phenomsnes de c o a l e s - cence n i de c i m e n t a t i o n s e c o n d a i r e p a r d e s organismes t e l s que Coral - l i n a c 6 e s o u Gas tgropodes Vermetidae. Les p r o c e s s u s de b iocons t r u c t i o n ne dgpassan t jams-is le s t a d e dcs c o l o r _ i e s , on r.e ?eilC en t o u t e r iguecr . , p n r l e r d e f o r m a t i o o s c o n s t r u i t e s . E-a ra ison de Z'absence actueZZe de v d r i t a b l e d d i f i c a t i o n de la part des coraux e t & Za faune qui Zeur e s t assoc ide , on ne peut considdrer que Zes banes de Mareana e t drAnkiZib& reprdsentent un type p a r t i c u l i e r de r B c i f . Les impZanht ions Zirnitdes de ScZ&ract in ia ires que 2 ' 0 % y observe, rep:r.dsentent .v,n s-tude t r 2 s p ~ l i r i i t i f duns Za s&r i s des peu- pZerneizts t r o p i c a m i n f r a Zi t toraux d dominance d PAnthozoaires. L E R E C I F FRANGEANT D E SARODRANO Le p e t i t r 6 c i f f r a n g e a n t d e S a r o d r a n o s e t r o u v e soumis 2 d e s c o n d i t i o n s d e m i l i e u a t y p i q u e s , q u i f o n t de c e t 6 d i f i c e c o r a l l i e n , trZs complexe dans l e d g t a i l , une j u x t a p o s i t i o n d e c a s p a r t i c u l i e r s : - Ltextr6mitP Nord d e Sarodrano e s c soumise aux h o u l e s r&f rac - t 6 e s e t d i f f r a c t 6 e s au n i v e a u de l a p a s s e de Nosy T a f a r a , e t s u r t o u t , e s t i n f l u e n c 6 e p a r l e t r a n s i t d e s masses d ' e a u e n t r a n t e t s o r t a n t d e l a b a i e de T u l 6 a r en f o n c t i o n d e s marges . A c e t g g a r d , l a p a r t i e n o r d d e Sa rodrano e s t d a n s une s i t u a t i o n t o u t 2 f a i t comparable 2 ce1l.e de Nosy T a f a r a e t d u s e c t e u r d e l a Corne Sud du Grand R g c i f , d'oC une c e r t a i n e i . d e n t i t 6 dans l e s peupl .ernents , - I,e r g c i f d e Sa rodrano c s t 6 t e b l i l e l o n g d s u n e f lSche s a b l e u - s e (s i i rmont6e d ' i r n p o r t a n t s a p p a r e i l s d u n a i r e s j q u i , drr f a i t d e s a n a t u r e mgme, p r 6 s e n t e d e s c a r a c t s r e s d v i n s t a b i l i t 6 , Le p6doncu le q u i r 6 u n i r i a p r e s q u Q l l e de Sa rodrano 2 l a f a l a i s e GocEne, e t , dans une moindre mesure , t o u t e l a f a c e o c c i d e n t a l e d e l a p r e s q u s 2 1 e , s o n t en v o i e d T 6 r o s i o n ( r e c u l d e l a p l a g e ) . L f 6 t r o i t p l a t i e r r g c i f a l p r6 - s e n t e e n cons6quence , l e s marques d ' u n f o r t e n s a b l e m e n t . - La zone du r 6 c i f d e S a r o d r a n o s e r a i t 6ga lemen t (PICARD, 1967) a f f e c t 6 e p a r u n l 6 g e r b a s c u l e m e n t d ' e n s e m b l e , l i 6 2 l a p r o x i m i t 6 du canyon d e l l O n i l a h y . - E n f i n , l e s e a u x d e l l O n i l a h y ( d o n t l e d & b i t e s t pe rmanen t ) i n f l u e n c e n t l e s peup lemen t s r & c i f a u x p a r l ' a p p o r t d t 6 l & m e n t s n u t r i - t i f s ( f a v o r i s a n t l a v 6 g G t a t i o n a l g a l e ) e t p a r l ' a p p o r t d e m a t 6 r i a u x t e r r i g g n e s s e d 6 p o s a n t l o c a l e m e n t s o u s l a forme d ' u n e f i n e p e l l i c u - l e v a s e u s e . 1 - LE PLATIER EXTEFWE Les S c l & r a c t i n i a i r e s s o n t peu a c t i f s s u r l e p l a t i e r e x t e r n e , y compr i s s u r l a p l a t e f o r m e s u p g r i e u r e d e s s i i l o n s ; c e l l e - c i p r6 - s e n t e d e s structures ~ m o u s s 6 c s e t a r r o n d i e s , c r a d u i s a n t l e manque d e v i t a l i c e d e s o r g a n i s m e s c o n s t r u c t e u r s . Le p l a t i e r e x t e r n e demeure p a r t o u t t r S s g t r o i t , e t 1 ' e n s e l l e m e n t e x t e r n e n ' e s t p a s i n d i v i d u a l i s & . Le g l a c i s r 6 c i f a l e s t e n v a h i p a r une v 6 g 6 t a t i o n a l g a l e composge : - d e g r a n d e s Ph6ophycges (Turbinaria decurrens, S a r g a s s e s ) , - d e Rhodophyc6es d i v e r s e s (PZocarnitnn gZomeratm, Hypnea rosea, H. horridu, GaZaxaura sp . , Jania c f . rubens) , - d e Ch lo rophycges (UZva sp. 2). L o c a l e m e n t , l e gazon 2 J m i a p e u t p i & g e r u n peu d e s g d i m e n t , c e q u i e x p l i q u e l a p r 6 s e n c e 9 un peu p a r t o u t s u r l e p l a t i e r e x t e r n e , d e p i e d s 6 p a r s o u d e p e t i t e s t a c h e s d e ThaZassodendron c i Z i a t m . Dans l a m o i t i & n o r d , on p e u t o b s e r v e r d e p l u s , q u e l q u e s forma- t i o n s 2 Idunthyrsus pennatus q u i t 6moignen t d e l ' i m p o r t a n c e de t r a n s - f e r t s d e s g d i m e n t , j u s q u ' s c e n i v e a u . - LA LEVEE DETRITIQUE La l e v g e d 6 t r i t i q u e s e r a p p r o c h e du type en r e r , p a r t du f a i t de l ' a b s e n c e de c o u l o i r s de marge, mais i l s ' a g i r a i t p l u t g t d ' u n e l e v g e en dsmes a y a n t perdu s a s t r u c t u r e c a r a c t 6 r i s t i q u e . Sur l ' e n s e m b l e du r k c i f de Sa rodrano , l e r e m p a r t d g t r i t i q u e e s t s c i n d 6 en s i x 616- ments s g p a r g s p a r d e s p a s s e s f o n c t i o n n a n t 5 b a s s e mer comme d e s d6- v e r s o i r s . 11 e x i s t e , de l ' a v a n t 5 l ' a r r i g r e d e l a l evge d g t r i t i q u e , un t r i d i m e n t i o n n e l d e s b l o c s p a r t i c u l i z r e m e n t pouss6 , l e s p l u s g r o s c t a n t v c r s I ' a v a n r , On p e a t o b s e r v e r s u r c e s b l o c s , une z c n a t i o n t r&s n e t t e q u i p e u t s e s c h g m a t i s e r comme s u i t . - Base &s bLocs e t p a r t i e inf &rleure de :a l e v & e : i ~ i g u e s Phga- - phycEes ( n o t a m e n t S a r g a s s c s ) , - P a r t i e moyenne d e s b l o c s (ou sonunet d e s b l o c s p l u s b a s , s i - t u e s e n a v a n t d e l a levGe) : p l a c a g e s e t , p a r f o i s , f o r m a t i o n s cons- t r u i t e s de Dendropoma sp. - Au-dessus d e s Dendropoma s ' i a s t a l l e n t l e s Z o a n t h a i r e s P a l y t h o a l iscia e t F. c a p e n s i s , q u i peuven t g t r e p a r f o i s remplaces p a r un t a p i s r a s de p e t i t e s RhodophycGes. - E n f i n , l a p a r t i e s u p 6 r i e u r e d e s b l o c s ( e t l e sommet de l a l e - v6e d g t r i t i q u e ) mont ren t un p lacnge de C o r a l l i n a c E e s e n c r o c t a n t e s ( ? DermatoZi thon) , e t dans l ' g t a g e m 6 d i o l i t t o r a 1 , T e t r a c l i t a s e r r a J a . C e t t e z o n a t i o n e s t i d e n t i q u e 5 c e l l e q u i a 6 t 6 d g c r i t e , s u r l e Grand RGcif , pour l e p l a t i e r e x t e r n e e t l a b a s e de l a l e v 6 e d6- t r i t i q u e . Un t e l dgca lage dans l a z o n a t i o n i n d i q u e que l e n i v e a u du p l a t i e r r 6 c i f a l d e Sarodrano e s t 16gGrement i n f 6 r i e u r 2 c e l u i du Grand R s c i f . L ' e x p l i c a t i o n de c e t t e d i f f g r e n c e p e u t G t r e r e c h e r c h g e dans l ' h y p o t h s s e d ' u n basculement l o c a l i s 6 2 l a r 6 g i o n de S a r o d r a n o , du f a i t du canyon de l l O n i l a h y , hypothgse 2 l a q u e l l e nous avons d 6 j 2 f a i t a l l u s i o n . S i g n a l o n s e n f i n , que l o c a l e m e n t , il e x i s t e , e n t r e l e s b l o c s , d e s p l a c a g e s en b a n q u e t t e s d e M y t i l u s a m i c u l a t u s . C e t t e mEme e s - pSce s e r e t r o u v e Ggalement s u r l e p l a t i e r e x t e r n e , j u s t e e n a v a n t de l a l e v 6 e d 6 t r i t i q u e 06 e l l e occupe l a mZme p o s i t i o n que s u r l e Grand R6c i f ( s e c t e u r de l a c o r n e Sud) . I11 - LES DEVERSOIRS DE LA LEVEE DETRITIQUE Les i n t e r r u p t i o n s d e l a levGe d s t r i t i q u e j o u e n t , 2 marge b a s s e , un r z l e d e d G v e r s o i r , p e r m e t t a n t L%coulement de l ' e a u du p l a t i e r i n t e r n e , Dans l a p a r t i e mgr i -d iona le du r 6 c l f de S a r o d r a n o , l e p r e m i ~ r . . .SJe ces .Ji&.<.?;;eysgir- 5 s ~ ensaeLl par zne ~ , ~ ~ g ~ ~ ~ t i ~ ~ dr . !~'ha~c;ssoi/jc!77,":~~;~~, . - cz, li.. I( 6. ! . , i i~r? , parsemGe d e nombreux b l o c s d 6 t r i t i q u e s . Au d r o i t d n d6- v e r s o i r , l s h e r b i e r d6borde l a rgemen t s u r l e p l a t i e r e x t e r n e . Du f a i t de l ' a c t i o n 6 r o s i v e d e s 6coulements,lvimplantation d e s Pha- ngrogames s u b s i s t e s o u s l a forme d e b a n q u e t t e s r s s i d u e l l e s a f f e c - t a n t une forme trGs a r q u 6 e . Dans l a p a r t i e Nord, l v e n s a b l e m e n t d e s d 6 v e r s o i r s e s t p l u s i m p o r t a n t e t d e s f o r m a t i o n s d T I & n t h y r s u s p e n n a t u s a p p a r a i s s e n t . IV - LE PLATIEK INTERNE L 'une d e s p a r t i c u l a r i t 6 s b ionomiques du p l a t i e r i n t e r n e du r 6 - c i f de S a r o d r a n o e s t d e p r 6 s e n t e r d e s i m p l a n t a t i o n s de-Phangrogames (Cymodocect r o t u n d a t a , C. s e r r u l c t t a , S y r i n g o d i m i s o e t i f o l i m ) en b a n q r r e t t e s , imm6diatement e n a r r i s r e d e l a levGe d 6 t r i t i q u e . C e c i d 6 n o t e l ' i m p o r t a n c e d e l ' e n s a b l e m e n t du p l a t i e r i n t e r n e , pour les r a i s o n s expos6es c i - d e s s u s , e t q u i s o n t aggravGes du f a i t d e 1 1 6 t r o i - t e s s e du p l a t i e r . C e t t e c a r a c t 6 r i s t i q u e du r G c i f de S a r o d r a n o l e r a p - p r o c h e d e s f o r m a t i o n s f r a n g e a n t e s du no rd -oues t d e Madagascar , d a n s l e s q u e l l e s l e s PhanGrogames a r r i v e n t t o u j o u r s j usqu ' au n i v e a u de l a l e v 6 e d g t r i t i q u e (PICHON, 1971, 1972) . En a r r i g r e de c e t h e r b i e r , s l & t e n d un p l a t i e r h a l ignements c o r a l - l i e n s e t c o u l o i r s s ab l eux , dans l e q u e l l e s S c l g r a c t i n i a i r e s s o n t en & t a t de v i t a l i t 6 t rEs r 6 d u i t e . On passe e n s u i t e 5 une zone de m i c r o a t o l l s ( P o r i t e s somaliensis e t p l u s ra rement , Pavona d e c u s s a t a ) , par a i l l e u r s , envah ie par l e s grandes Ph&ophyc&es (Turbinaria conden- s a t a ) . Les m i c r o a t o l l s son t secondairement colonisGs par d i v e r s Fav i i dae e t Aeropom, e t i l s c o n s t i t u e n t en f a i t de v 6 r i t a b l e s "mi- crocosmes" de S c l G r a c t i n i a i r e s . La zone l a p l u s i n t e r n e du p l a t i e r e s t couver te par un h e r b i e r de Ptlan6rogames. Dails l a p a r t i e srjd du ~ ~ E c i f de Sarodrano, on &SET- ve d 'abord une l a r g e bande de ' i ' hn las sod~nd~ox . c iZ ia tm implaritge s u r un bal!as t , e t 6rodge en banque t t e s . Vers l a p l a g e , 2'i7al,assodeizdroiz t::iliatz,im e s t remplacGe par une maigre pe louse n i x t e , e l l e a u s s i t r S s 6rodGe, e c l a i s s a n t l oca l enen t appa ra? t r e dans l e s zones mises h nu , un anc i en systgme de m i c r o a t o l l s q u i semble s e pou r su iv r e sous l a p lage a c t u e l l e . Dans la p a r t i e s e p t e n t r i o n a l e du r 6 c i f de Sarodrano, l a bande de Tha7,assoden&on d i s p a r a E t , e t l a q u a s i - t o t a l i t 6 du p l a t i e r in - t e r n e e s t envahie pa r une pe louse mixte maigre , frgquernment &rod&e, e t largement i n ~ e r r o m p u e par de s bancs de s a b l e f i n 5 r i p p l e marks. Au s e i n de c e t t e a l t e r n a n c e d a h e r b i e r s e t de bancs de s a b l e , s e t r ouven t encbv6s de s " ? lo t s " de peuplements 5 S c l G r a c t i n i a i r e s de type p l a t i e r t a b u l a i r e , renfermant de nombreux m i c r o a ~ o l l s . Ces fo rmat ions c o n s t r u i t e s s o n t , 1h enco re , en 6 t a t de v i t a l i t 6 r6du i - t e , v o i r e mzme, p a r f o i s , to ta lement mor tes . En f in , un v a s t e 6pandage de m a t 6 r i e l d s t r i t i q u e de t a i l l e cen- t im6 t r i que s ' appuyant s u r l ' a r r i g r e de 1161&ment l e p l u s s e p t e n t r i o - n a l de l a levGe d 6 t r i t i q u e t r a v e r s e presque t o u t l e p l a t i e r i n t e r n e . V - LE FRONT NORD DU R E C I F DE SARODRANO Le f r o n t nord du r 6 c i f de Sarodrano p r 6 s e n t e de profondes d i f - f 6 r e n c e s morphologiques e t bionomiques avec c e q u i v i e n t d 1 6 t r e ana- l y s 6 c i -dessus , e t q u i s l a p p l i q u e 2 t o u t e l a p a r t i e de 1 1 6 d i f i c e co- r a l l i e n organisGe en f o n c t i o n d ' u n f r o n t r 6 c i f a l o r i e n t 6 2 l 1 0 u e s t - Sud-Ouest. La s t r u c t u r e en 6 p e r o n s - s i l l o n s d i s p a r a y t t o t a l e m e n t , a i n s i que l a l ev6e d 6 t r i t i q u e don t l s e x t r 6 m i t 6 Nord e s t encapuchonn6e par r?n p lacage de i.lyt?:Lii~ a x w h l a t u s , E l n P y a donc p l u s de p l a t i e r e x t e r n e b ien i n d i v i d u a i i s 6 . Le f r o n t e x t e r n e , q u i montre au n iveau des b a s s e s mers de v i v c s eaux un peuplement 2 Acropora humiLis e t A, cf. penguis e s t i P o b j e t d ' u n e 6 r o s i o n a c t i v e q u i s e t r a d u i t pa r l P e x l k e n c e d e l a r g e s r e n ~ r a n t s . L16quiva len t du p l a t i e r e x t e r n e e s t une zone complexe c o n s t i - tuge d 'une s u c c e s s i o n de d 6 v e r s o i r s , d 'amas d e p e t i t s b l o c s ou de ramures b r i s 6 e s d ' Acropora (embryons de dunes h y d r a u l i q u e s de ma- t 6 r i e l g r o s s i e r ) . Les zones d e t r a n s i t des masses d ' e a u ( sans r u i s s e l l e m e n t n i d 6 p z t s impor tan t s de s&diments) montrent des peuplements denses de My ti 2zl.s auriczl.2atzl.s. Dans l e s dGverso i r s v g r i t a b l e s (6coulements p a r f o i s v i f s , 2 b a s s e mer, c a n a l i s 6 s ou n o n ) , on r e t r o u v e des h e r b i e r s de ThaZasso- dendron ci2iatz.m G t a b l i s s u r un s sd iment g r o s s i e r ( b a l l a s t ) parsem6 de p e t i t s b l o c s d s t r i t i q u e s . Vers l ' E s t , en s e rapprochant de 11ex t r6mi t6 de l a p r e s q u ' i l e de Sarodrano, l e s d ~ v e r s o i r s , moins f o n c t i o n n e l s , s o n t ensab lgs e t des lambeaux de pe louse mix te y a p p a r a i s s e n t . Localement, on observe , s u r l e rebord du p l a t i e r , d e s banquet- t e s de Syringodium isoet i foZiwn e t des " i l o t s " d 'Acropora branchus. Le r g c i f de Sarodrano p rg sen t e donc, dans l ' ensemble , une zona- t i o n e t de s peuplements q u i son t l a consgquence des p a r t i c u l a r i t g s (ou de s anomalies) l o c a l e s des f a c t e u r s du m i l i e u . La p a r t i e na rd d e ce r g c i f , notammefit, nlontre p l u s i e m s moda- l i t g s de peuplements l i g s aux a s p e c t s locaux du rgg ine hydrodyna- mique : (peuplemcrits d e Myt i lus atl:.ric-~~Zc?tvs, d g v e r s o i r s 5 I ' h~Zasso- dendron ci liatwi? e t i d m t i s y r s u s penna-ius) . D'un p o i n t de vue bionomique, l ' e x t r i m i t g Nord du r 6 c i f de Sarodrano e s t donc, 2 r a t t a c h e r 2 Nosy Ta fa r a e t au s e c t e u r cor- ne Sud du Grand Rgcif q u i p r g s e n t e n t , en e f f e t , l e s mcmes types de peuplements. LES RECI FS ENTRE L A FAUSSE PASSE D ' I F A T Y E T LA POINTE DE BERAVINA (REGION SUD I F A T Y ) L a c a r a c t g r i s t i q u e bionomique fondamentale d e s r e c i f s d e l a r6g ion Sud I fa- iy e s t de p r e s e n t e r une :-:onat,ion continue ~$62 ~je?,ipLci- .. -. , * ? , . - (: ,;!/r!,T%;.c;-i!L:,g (je ,"L.; ; c'-g~t*{,,:q . 2 . g a ~ y < j it :, de pu 1. s 4.2 p .;ni c e:~I. -- t r e r o n s p l u s l o i n qu 'une t e l l e z o n a t i o n c a r a c t g r i s e d e s f o r m a t i o n s r e c i f a l e s q u i , d i u n p o i n t de vue bionomique peuvent Z t r e consid6- r 6 e s comme 2 un s t a d e peu avanc6 d e l P 6 v o l u t i o n d e s peuplements , A v o i r e neme 2 un s t a d e embryonnaire. la zone 5 i p e r o n s c t s i l l o n s e s t t r g s b i e n F n d i v i d u a l i s 6 e ; l e s gperons e t l e s s i l l o n s s o n i , en moyenne, relative men^ l a r g e s quoique l e s uns e t l e s a u t r e s n ' a i e n t p a s une forme t rGs r g g u l i g r e . Les s i l l o n s a p p a r a i s s e n t souvent c o m e de p e t i t e s c r i q u e s e x t e r n e s , encombrges d s ? l o t s c o r a l l i e n s e t de p r e s q u f ? l e s q u i r e p r g s e n t e n t d e s 6perons embryonnaires . Vers l e p l a t i e r , l e s s i l l o n s s e t e r m i n e n t fr6quemrnent pa r d e s f i s s u r e s e t des vasques t6moins . Les p a r o i s d e s 6perons s o n t v e r t i c a l e s e t l e u r h a u t e u r e s t trZs i m p o r t a n t e (5 2 10 m.) . Ces p a r o i s forment une s u c c e s s i o n d ' a u v e n t s , de su r - plombs e t de p e t i t s tombants s u b v e r t i c a u x s e c a r a c t g r i s a n t p a r un trGs f o r t t a u x de recouvrement p a r l e s S c l 6 r a c t i n i a i r e s . Le nombre d 1 e s p 6 c e s e s t t o u t e f o i s r s d u i t , pu i sque l ' o n n e p e u t gugre c i t e r que : S ty Zop hora mordax PociZZopora verrucosa Montastrea c m t a Echinopora genunacea a i n s i que p l u s i e u r s e spgces de Montipora, Acropora e t Pori tes . Sur l e fond d e s s i l l o n s , dans l a p a r t i e s u p 6 r i e u r e d e ceux-c i , ( j u s q u " 5 10 - 12 m . ) , on obse rve l o c a l a n e n t La p r6sence de S e l g r a c t i n i a i r e s b i e n d&ireloppiSs, notaument Favona C ~ L : ? ) U S e t P~ii.Lic.' sp. La prgsence dc: c o l o n i e s v i v a n t c s d e S c l S r a c t i n i a i r c s s u r l e fond mgme a e s s i l l o i l s cs ' i t o u t 2 f a i t zxccpt ionnel l .e (nous ne : ' a l ~ e r s r e t r o u v g e n u l l e p a r t a i L l e u r s dans L 2 r 6 g i o n ) e t t r a d u i t , dcms une c e r t a i n e mesure, l ' e x u b g r a n c e d e l a v i c c o r a l l i e n n e p r o p r e a u sec- t e u r Syd I f a t y . Dans l a p a r t i e i n f 6 r i e u r e de l a zone 5 g p e r o n s - s i l l o n s ( 12 - 14 m.) a p p a r a i s s e n t l e s P e c t i n i i d a e (Mycedium t u b i f e e , Oxypora lacera, Echinophyllia aspera) s u r t o u t l o c a l i s 6 s 2 l a b a s e d e s p a r o i s des 6perons . Les s i l l o n s , t o u j o u r s t rGs l a r g e s , s o n t t a p i s s g s d 'un sgdiment c o r a l l i e n ( s a b l e r e l a t ivement g r o s s i e r ) p r 6 s e n t a n t d e s r i p p l e s marks d ' u n e d i z a i n e de cm. d e h a u t e u r . En dehors d e s S c l g r a c t i n i a i r e s , l e s 616ments p h o t o p h i l e s d e s a u t r e s groupes f a u n i s t i q u e s ou f l o r i s t i q u e s s o n t peu r e p r g s e n t G s , 5 l ' e x c e p t i o n des C o r a l l i n a c 6 e s e n c r o i i t a n t e s q u i e n t r e n t pour une p a r t i m p o r t a n t e dans l a c o n s t i t u t i o n ( e t l e r evg tement ) des p a r o i s d e s 6perons . Les Algues m o l l e s s o n t r a r e s ( sauf que lques Rhodophuc6es : Act inotr ichia r ig ida , Pe yssonne l i a conchicola, Amphiroa sp . 2, Corallina polydactyla, Phace locarpus t r i s t i c h u s , Hypnea horrida, Amansia glomeraka) a i n s i que l e s S p o n g i a i r e s , H y d r a i r e s (Solanderia sp.) e t A l c y o n a i r e s (pour c e s d e r n i e r s , nous n ' avons obse rv6 que Lemnalia ceruicornis e t Para lemna Zia f labe l l a ) . Les d ragages e f f e c t u g s au-del5 d e l a zone S p e r o n s - s i l l o n s r 6 v S l e n t l ' e x i s t e n c e d 'un peuplement 2 b a s e de Mussidae ( ?Paras- colymia v i t i e n s i s ) , d 'Algues (Ueurymenia f r a x i n i f o l i a , Botryocladia spp. Halimeda opuntia, H . tuna) e t dlEponges s i l i c e u s e s . I1 - LE PLATIER R E C I F A L A i n s i que nous l i a v o n s ind iqu6 au d6but du p r g s e n t c h a p i t r e , l e p l a t i e r des r G c i f s d e l a zone Sud- I fa ty montre d e s c a r a c t s r e s morphologiques e t blcnomiques remarquables . G n d o i t s i g n a l e r e ssen- t i e l l e m e n t : - L'absence de l e v g e d g t r i t i q u e b i e n i n d i v i d u a l i s g e (on n o t e seu lement , de temps 2 a u t r e , l a p rgsence d ' u n embryon i s 0 1 6 d e dsme) ; - L'absence d ' accumula t ion s a b l e u s e s u r l a p a r t i e p o s t g r i e u r e du p l a t i e r r g c i f a l ( h e r b i e r s s p i r g c i f a u x r u d i m e n t a i r e s ) . En cons6quence, on n ' o b s e r v e pas d e r e t e n u e d ' e a u g p i r 6 c i f a l e (aux b a s s e s mers de v i v e s eaux) e t l e s f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s secon- d a i r e s 2 base de S c l s r a c t i n i a i r e s s o n t r g d u i t e s . La zona t ion c o n t i n u e de peuplements 2 dominance de S c l s r a c t i n i - a i r e s que nous avons mentionngs s e t r a d u i t p a r l a s u c c e s s i o n , du l a r g e v e r s l e lagon de 3 b i o t o p e s : - P l a t i e r f r o n t a l , - Champ de S c l s r a c t i n i a i r e s b ranchus , - P l a t i e r 2 p e t i t e s c o l o n i e s i s o l g e s . Vers l e chenal pos t r g c i f a l ( lagon) , un q u a t r i h e b i o t o p e dans l e q u e l l e s S c l g r a c t i n i a i r e s o n t p resque t o t a l e m e n t d i s p a r u ( h e r b i e r s g p i r g c i f a u x ) compls te l a z o n a t i o n du p l a t i e r r e c i f a l . Le peuplement e s t compos6 presque exclusivement d e S c l 6 r a c t i n i - a i r e s e t d e Cora l l i nac6es e n c r o s t a n t e s , c e s d e r n i s r e s ayan t souvent d ' a i l l e u r s , l e p l u s f o r t t aux de recouvrement. Les Co ra l l i nac6es son t r ep r6 sen t6e s par deux e s p s c e s :PoroZi- t twn onkodes e t LithophyZlwn s p . , c e t t e d e r n i s r e localement t rGs abondante. Pour l e s S c l g r a c t i n i a i r e s , pa r o r d r e d 'abondance dgc ro i s - s a n t e , nous ind iquerons : Acropora hwni l i s , Goniastrea r e t i f o r m i s , S t y Zophora morclrrrc, S t y lophora p i s ti 2 l a ta , Foci Z Zopora brev icornis setcke Z Z i . S u r k pourtour d e l a p la te forme supg r i eu re des gperons , au n i - veau des B . M , W . E , , on n o t e l a prgsence quas i -exc lus ive de p l u s i e u r s espGces ciq-~cr;opo~fi-, t ~ l s que i:, c$, d a m i e t . r.f. peng.uk. En dehors de s S c l G r a c t i n i a i r e s e t des Co ra l l i nac6es encroGtan- t e s , l e s e u l 616ment remarquable e s t c o n s t i t u 6 pa r l l E c h i n i d e Heterocentrotus m a m i l a t u s , q u i v i t dans l e s a n f r a c t u o s i t g s r g s u l - t a n t du concr6tionnement organogzne. B/ Le champ de S c l g r a c t i n i a i r e s branchus ( f i g . 63) Le champ de S c l g r a c t i n i a i r e s branchus e s t ls61Gment physio- g raph ique e t bionomique l e p l u s remarquable des r 6 c i f s du s e c t e u r Sud I f a t y . I1 s ' a g i t d ' une v a s t e zone de prGs de 1 000 m. de lon- gueur , l a r g e de 200 5 250 ms t r e s au maximum, occup6e e s s e n t i e l l e m e n t , pour ne pas d i r e exc lus ivement , pa r un peuplement dense dlAcropora pharaonis e t A. a r b u s c u k . Lorsque l e peuplement e s t 5 son maximum de dgveloppement, c e q u i e s t l e cas g6n6ra l dans t o u t e c e t t e zone, l ' ensemble de c e s deux e spsce s montre un t a u x de recouvrement de 100 % ( f i g . n o 63 ) . Le champ dlAcropora branchus e s t s i t u 6 imm6dia- tement e n a r r i s r e du p l a t i e r f r o n t a l e t , l o r sque c e d e r n i e r e s t ab- s e n t , il a r r i v e jusqu 'au n iveau du f r o n t e x t e r n e . Dans s a p a r t i e a n t e r i e u r e , une tendance 5 une r e d u c t i o n de v i - t a l i t e d e s deux espGces d tAcropora s'accompagne d ' u n e d iminu t ion t rGs l e g e r e du t a u x de recouvrement : que lques t a c h e s t rGs i s o l e e s de l ' o r d r e du mGtre c a r r e , s o n t a l o r s accupees p a r une C o r a l l i n a c e e encro i i t an te (Li thophyl lwn sp . ) s u r l a q u e l l e s ' implan te souvent l e S c l g r a c t i n i a i r e G o n i a s t r e a r e t i f o r m i s . L 1 u n i f o r m i t 6 du peuplement e s t localement in te r rompue , t o u j o u r s dans l a p a r t i e a n t e r i e u r e du champ de S c l 6 r a c t i n i a i r e s b ranchus , pa r d e s c o u l o i r s , t r E s gGn6ra- lement en r e l a t i o n avec l ' e x t r 6 m i t G d ' u n s i l l o n de l a pen te e x t e r - ne . Dans c e s c o u l o i r s , l e s 616ments d 6 ~ r i t i q u e s t r a n s i t e n t d ' a v a n t cn a r r i g r e , 5 mar6e h a u t e , sous l ' e f i e t de l a houle du l a r g e , Cos rnatgriaux v i e n n e n t s ' accumule r 2 i i e x t r 6 m i t 6 des c o u l o i r s dsal i rnen- t a t i o n en t r a i n g e s a l l ongges perpendicua a i rement au f r o n t r g c i f a l , enc lavges dans 1( chaiip dPPcro~oi . i ; branchus ; c e s t r a i n 6 e s p r g f i g u - r e n t l e s d6mes d v u n e l e v e e d e t r i t i q u e , don t e l l e s r e p r g s e n t e n t l e premier s t a d e embryonnaire. P a r t o u t a i l l e u r s , l e peuplement de c e t t e zone e s t t rGs homo- gGne e t remarquablement p a u c i s p 6 c i f i q u e : o u t r e l e s deux espGces fondamentales d tAcropora , e t l e G o n i a s t r e a r e t i f o r m i s d e j 2 c i t e , on n e peu t ment ionner que Fungia f u n g i t e s e t Fzlngia danai, a s s e z r s r e s l s u n e e t l P a u t r e , e t , s u r l a base necrosge d e s Acropora, d e s Coral - l i n a c e e s encro i i t an tes a i n s i que, loca lement , l P A l c y o n a i r e Lemnalia. C/ Le p l a t i e r 2 p e t i t e s colonies i so lges Au champ dlAcropora b ranchus , f a i t s u i t e une zone ne t t ement p l u s l a r g e (500 m. e n moyenne), dans l a q u e l l e l e peuplement montre encore , une n e t t e dominance d e S c l e r a c t i n i a i r e s . Ce peuplement, t o u t e f o i s , d i f f E r e r a d i c a l e m e n t du p receden t a u s s i b i e n p a r s a physionomie que p a r s a composi t ion. Phys ionomie -- -------- Les deux Acropora (A. pharaonis e t A . arbuseula) q u i c o n s t i - t u e n t l e champ d e S c l s r a c t i n i a i r e s b r a n c h u s o n t t o t a l e m e n t d i s p a r u , e t aucune a u t r e e s p s c e de m5me forme d e c r o i s s a n c e n ' e s t venue l e s r e rnp lace r . Les d i v e r s e s e s p s c e s p r 6 s e n t e s o n t t o u t e s , ou p r e s q u e , d e s c o l o n i e s de p e t i t e t a i l l e , e t d e forme m a s s i v e , d i g i t s e ou e n c r o i i t e G p a i s s e . Nornbre d e c e s c o l o n i e s , q u i s o n t d ' a i l l e u r s m o r t e s d a n s l a p r o p o r t i o n d e 30 5 50 % , s o n t f i x g e s , a u d & p a r t , s u r u n p e t i t s u b s t r a t s o l i d e ( g e n s r a l e m e n t un f r agmen t d e S c l g r a c t i n i a i r e m o r t , er!rr-o6t6 p a r l e s Algues c a l c a i . r e s ) , 1u . -n i t s . L i b r e p a r r a p p o r t a u subs:ratum d u p l a t i e r . Beaucoup d e S c l Z r a c t i n i a i r e s b i e n que s e s s i - l es , o n t donc a c q u i s a i n s i unc mobi.li.tg r e l a t i v e . Compos i t i on --- Le t a u x d e r ecouvremen t p a r l e s S c l g r a c t i n i a i r e s n ' e s t p l u s , d a n s c e t t e z o n e , q u e d e 50 % e n moyenne ( a l o r s q u ' i l S t a i t d e 100 % d a n s l e champ dfAcropora b r a n c h u s ) . P a r c o n t r e , l a d i v e r s i t 6 s p g c i - f i q u e e s t t r Z s 6 l evZe : c ' e s t dans c e t t e zone du p l a t i e r que l e nombre d l e s p & c e s r e c e n s 6 e s e s t l e p l u s i m p o r t a n t , e t nous v e r r o n s u l t 6 r i e u r e m e n t q u v i l en e s t d e mzme d a n s l e s zones c o r r e s p o n d a n t e s d e s a u t r e s r 6 c i f s . La l i s t e d e s e s p g c e s p r s s e n t e s d a n s l e p l a t i e r 5 p e t i t e s c o l o n i e s s v 6 t a b l k t a i n s i : Acropora pal i fera igontipora edwardsii Stylophora p i s t i l l a t a Ec hinopora gemacea Echinopora Zame ZZosa PZatygyra daedaZa Leptoria phrygia Hydnophora microconos CycZoseris cycZo Zite s Fungia pawnotensis AZveopora sp. Porites soma Ziensis Astreopora Z i s ter i Cyphastrea microp hthalma Cyphastrea c%aZcidiwn Favia favus Favia paZZida Favite s pentagona ~ u r b i k r i a mesenterina Turbinuria cf . stephensoni . I1 c o n v i e n t de n o t e r l a r e l a t i v e abondance des e s p s c e s de Turbinaria, a i n s i que l a p r g s e n c e , a s s e z e x c e p t i o n n e l l e s u r un p l a - t i e r , d 'Astreopora Z i s ter i e t AZveopora sp. Notons Sgalement q u ' Acropora pal i fera e s t p l u s f r g q u e n t dans l a m o i t i g a n t g r i e u r e de c e t - t e zone 5 p e t i t e s c o l o n i e s i s o l g e s , a l o r s que Porites somaliensis e s t l o c a l i s 6 p r g f g r e n t i e l l e m e n t dans l a m o i t i g p o s t s r i e u r e , oii i l a tendance 2 former d e s m i c r o a t o l l s . Les a u t r e s groupes f a u n i s t i q u e s ou f l o r i s t i q u e s s o n t r eprgsen- t 6 s p r inc ipa lement p a r : Algues Chlorophye6es (Valcnia vacrop3zysa, IjcsodZea corposita e t d i v e r s e s CauZcqpa) ; PhGophyciks, avec essen- t i e l l e m e n t Sci~yass-m, s p a , l h & b ~ o ~ i a t h m s c la thmtus e t Co Lpolrienzh , ~ L r : > - o t ( i ~ j ( C L S d e m d e r n i g r e s localement abondafites) ; iln k i c y c n a i r e 3 t rGs Large r g p a r t i t i o n Gcologique : Tubipora musica ; e t d e s Echi- n i d e s , Echinomety'a mathaei, Ytomopneuste s vaz~ io lar i s , Diadema setosa. Le p l a t i e r 2 p e t i t e s c o l o n i e s i s o l g e s l a i s s e a p p a r a ? t r e , e n t r e l e s S c l g r a c t i n i a i r e s , morts ou v i v a n t s , un s u b s t r a t u m s o l i d e d ' o r i - g i n e organogsne, fr6quemment t a p i s s g de ssdiment s a b l e u x , ou mcme r e c o u v e r t de g r a v e l l e g r o s s i g r e d ' o r i g i n e Sgalement organogsne. De p l u s , dans t o u t e e e t t e zone, on observe des p e t i t e s t r a i n g e s s g d i m e n t a i r e s , ayan t une morphologie de d 8 m en m i n i a t u r e , e t q u i s o n t c o n s t i t u 6 e s de ramures b r i s g e s de t a i l l e c e n t i m g t r i q u e dsAcropora provenant du champ de S c l 6 r a c t i n i a i r e s b ranchus . Ces f ragments dlAcropom s o n t t r s s f o r t e m e n t encroGt6s par d e s C o r a l l i n a c g e s a l l a n t p a r f o i s j u s q u ' 2 former de v g r i t a b l e s n o d u l e s ou " rhodol i thes" . Ces p e t i t e s t r a l n 6 e s s g d i m e n t a i r e s de m a t g r i e l t r S s g r o s s i e r , r e p r g s e n t e n t e n f a i t , l e t r a n s i t d ' a v a n t e n a r r i S r e d e s glgments i s s u s du champ d e S c l g r a c t i n i a i r e s b ranchus , p a r d e s t r u c - t i o n mgcanique ou b i o l o g i q u e . Ces 616ments v o n t s e dgposer s u r l a p a r t i e l a p l u s i n t e r n e du p l a t i e r e t s u r l a p e n t e du l agon , en cons- t i t uan t a i n s i Ze ba l las t qui s e r t de soubassement aux herbiers +ir& ci faux. A/ Le P l a t i e r f r o n t a l Le p l a t i e r f r o n t a l ( l a r g e d ' u n e 2 deux d i z a i n e s de mGtres t o u t a u p l u s ) e s t t rGs in6galement d6velopp6, d ' u n e n d r o i t 2 l ' a u t r e du s e c t e u r considGr6. Ceci t i e n t au f a i t que , dans l a r 6 g i o n Sud I f a t y l e f r o n t r G c i f a l e s t dans l ' ensemble ma1 r 6 g u l a r i s 6 . Le contour e x t e r n e du p l a t i e r e s t s i n u e u x : e n e f f e t , on o b s e r v e au n i v e a u du f r o n t , d e s d6crochements b r u s q u e s q u i s o n t 2 r a p p r o c h e r de c r i q u e s e x t e r n e s embryonnaires d 'une p a r t , e t d e s p r e s q u l E l e s , ou p e t i t s + s l o t s , to ta le rnen t dg tachgs de l . ' g d i f i c e e t s i t u g s e n avant dra p l a - t i e r praprement d i t , d ' a u t r e p a r t , L o r s q u ' i l e x i s t e , l e p l a t i e r f r o n t a l co r respond 2 l a p l a t e - forme s u p 6 r i e u r e d e s gperons e t 2 l V 6 q u i v a l e n t d 'une p a r t i e d e l ' e n s e l l e m e n t e x t e r n e (nous p r e n m s comme base de comparai s o n , une coupe - t y p e dans l a q u e l l e s e succsden t l e s b i o t o p e s c o r r e s p o n d a n t s aux f i g u r e s morphologiques 6 lGmenta i res Bnum6r6es dans l e t a b l e a u n o IV D/ Les herbiers 6pir6cifaux Les h e r b i e r s 6 p i r 6 c i f a u x d e l a r6g ion Sud I f a t y , s o n t r e l a t i - vement d6velopp6s. I1 s ' a g i t de t o u t e Gvidence, d ' u n peuplement a c t u e l l e m e n t en v o i e d ' i n s t a l l a t i o n s u r d e s s6diments peu abondan ts , venant seulement d e s e dgposer , ma1 s t a b i l i s 6 s e t n ' a y a n t pas enco- r e pu c o n s t i t u e r d e s accumulat ions i m p o r t a n t e s . Ceci e s t de n a t u r e 2 e x p l i q u e r l a d i s c o n t i n u i t 6 e t l a f a i b l e d e n s i t 6 d e l a c o u v e r t u r e phanerogamique, Nous avons s i g n a l 6 , dans Le paragraphe prgcEdent , l P e x i s t e n c e d'ur-! i a i i a s t de t a i l l c - cen t i rn6 t r ique , q u i s e met er? p l a c e s u r l a p a r t i e interne du r g c i f , a p r g s t r a n s t t e t a f f i n a g e s u r l a p l a t i e r 2 p e t i t e s c o l o n i e s i s o l e e s . E l e x i s t e , p a r a l l g l e m e n t , un t r a n s i t dP616ments p l u s f i n s q u i , pour l ' e s s e n t i e l , v i e n n e n t 6galement s e d6poser dans l a mZme zone que l e b a l l a s t . C e t t e d u a l i t 6 d ' o r i g i n e d e s s6diments rend compte de l a d u a l i t 6 observ6e dans l e s modali- t 6 s d ' i n s t a l l a t i o n d ' h e r b i e r s de Phan6rogames. - Dans l e s zones de b a l l a s t , ThuZassodendron ciZiatum s ' i n s t a l l e dfabord s o i t s e u l e , s o i t p l u s rarement accompagnge de Syringodi7m Isoe t i foZium, sous l a forme de t a c h e s disco;dales ou a n n u l a i r e s . Dans un second s t a d e (Lorsque l e s p remis res phan6rogames implant6es o n t pu p i 6 g e r s u f f i s a m e n t d e s6diments f i n s ) s e d6veloppe une pe louse mix te 2 HaZoduZe un inerv i s (forme 2 f e u i l l e s l a r g e s e t f o r - me 2 f e u i l l e s S t r o i t e s ) , Cymodocea serruZata, Cyrnododea rotundata. - Dans l e s zones de d 6 p s t de s6diments f i n s , p l u s ou moins en r e l i e f , c ' e s t 1 'Hydrochar i tac6e HaZophiZa stipuZacea q u i s ' i n s t a l l e l a premigre . U l t g r i e u r e m e n t , l a pe louse mixte 2 HaZoduZe un ineru i s , Cymodocea se r ru la ta , Cymodocea ro tundata prend l e r e l a i . - Dans tous l e s r a r e s cas 06 l ' o n peut observer des h e r b i e r s s u f f i s a m e n t denses , donc s u f f i s a m e n t anc i ens , ceux-ci son t cons t i - tugs par l a pelouse mixte . Localement, on y r e t rouve des v e s t i g e s des s t a d e s d ' implan ta t ion 5 Thalassodendron ciliaturn avec par? o i s de grosses co lonies l i b r e s de Goniopora s t o k e s i . - Enf in , e n t r e l e s zones de sgdiments accumul6s e t s t a b i l i s g s par l e s Phangrogames s u b s i s t e n t des cuve t t e s ou des mares, dans i e s q u e l l e s on r e t rouve Thcr2assodexdro.n e i Ziatwr! e t S y m h g o d i m i s o e - 2. .; .c/, - a . * u alnsl que d i v e r s S c l 6 r a c t r i i a i r e s : Ac:m;ora p a l i f m a , -- Sty Zophoya pisti 2 7 r,c.ii,cLg -"P iJi!i*?:te:: so?nnZ~.imsis, Fau?:a pazzin'a. I11 - LA PENTE INTERNE Du f a i t de l a faibl?. profongeur du lagon, l a pente i n t e r n e e s t presque i n e x i s t a n t e . 11 s ' a g i t e s sen t i e l l emen t d 'un he rb i e r dense , dont l e ssdiment e s t e n r i c h i en 616ments f i n s e t oii apparaTt , o u t r e l a t o t a l i t 6 des espgces c i t g e s pour l e p l a t i e r , T31aZ.assia hemprichi i . Les mass i f s c o r a l l i e n s ( P o r i t e s sornaZiensis, DipZoasti-ea he Zio- poi-a, Pavia s t e l l i g e r a ) d i spe r s6s dans c e t h e r b i e r o n t , su r l e haut de l a pen te , une forme en m i c r o a t o l l s . Vers l s a x e du chenal p o s t r 6 c i f a 1 , i l s tendent 2 prendre des formes p lus rsgul igrement h&misph&riques, mais a u s s i 2 deveni r po lysp6c i f iques . I V - L E S P R I N C I P A L E S V A R I A T I O N S LATERALES L'ensemble r 6 c i f a l d e l a r 6 g i o n Sud I f a t y cor respond 5 un s e u l b o u c l i e r r 6 c i f a l o r i g i n e l , e t p r 6 s e n t e une morphologie e t un peup le - ment r e l a t i v e m e n t homogsnes. De f a i t , l e s v a r i a t i o n s l a t 6 r a l e s p a r r a p p o r t 5 l a coupe moyen- n e p r 6 s e n t 6 e c i - d e s s u s , s o n t peu i m p o r t a n t e s , e t concernent e x c l u s i - vement l e p l a t i e r r 6 c i f a l . Dans l a p a r t i e nord du d i s p o s i t i f 6 t u d i 6 , j u s t e au Sud de l a f a u s s e p a s s e , l e champ dtAcropoi.a branchus e s t remplacg p a r un c ro - chon de r 6 f r a c t i o n de m a t 6 r i e l d g t r i t i q u e de t a i l l e c e n t i m & t r i q u e , En a r r i P r e e t a u sud de ce crochon, s s 6 t e n d une zone q u i , d ' u n p o i n t d e vue r h 6 o l o g i q u e , demeure i n f l u e n c 6 e p a r l a f a u s s e p a s s e e t c a r a c - t 6 r i s 6 e p a r une abondance p a r t i c u l i s r e de Tubipora musica, Lemnalia k i n e s i , e t P h y l l o s p o n g i a papyracea . Dans l a m o i t i 6 sud de l ' ensemble r 6 c i f a l Sud- I fa ty l a l a r g e u r d u champ d e S c l 6 r a c t i n i a i r e s b ranchus diminue ( e l l e n ' e s t p l u s que de 100 2 150 m.) mais i m g d i a t e m e n t e n a r r i P r e de c e l u i - c i , on ob- s e r v e une bande de que lques d i z a i n e s de m z t r e s de l a r g e c o u v e r t e , m&ne e n s a i s o n f ra i 'che , p a r un peuplement t r P s dense e t q u a s i monos- p 6 c i f i q u e de Sargasswn cf. cknsifo'c7ion . La c o n t i n u i t 6 du champ d e S c l S r a c t i n i a i r e s b ranchus e t d e l a bande de S a r g a s s e s e s t loca lement in te r rompue p a r un Glgment d e l e v s e d g t r i t i q u e c o n s t i t u 6 d 'une s 6 r i e d e c i n q d8mes d g t r i t i q u e s b i e n i n d i v i d u a l i s g s e t t rGs e f f i l g s v e r s 1 1 a r r i 2 r e . Dans l e p l a t i e r 5 p e t i t e s c o l o n i e s isoli i ies, i l e x i s t e , en a r r i 2 - r e d e l a bande de S a r g a s s e s , une i m p o r t a n t e vasque , de p l u s de 100 m. de longueur . Dans c e t t e p a r t i e sud d e l a r g g i o n Sud I f a t y , l e s c o l o n i e s d e S c l G r a c t i n i a i r e s s o n t e n moyenne p l u s g r o s s e s que s u r l a coupe-type analysGe prgcgdemment. Comme e l l e s s o n t ggalement p l u s nombreuses, l e s f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s t e n d e n t 21 s ' o r g a n i s e r en un r g s e a u d ' abord lZiche, v e r s l ' i n t g r i e u r d u r g c i f , p u i s e n un r g s e a u p l u s s e r r g , e t mzme, l o c a l e m e n t , en un p l a t i e r t a b u l a i r e compact. Les h e r b i e r s G p i r g c i f a u x s e dgveloppent r e l a t i v e m e n t l o i n s u r l e p l a t i e r e t sous forme de tZiches i s o l G e s , i l s a r r i v e n t j u s q u ' 2 proxirnit6 de l a vasque , Tous c e s i n d i c e s ( r g d u c t i o n de l a l a r g e u r du cfianip de S c l g r a c - t i n i a i r e s b ranchus , a p p a r i t i o n l o c a l e de d8rnes d S t r i t i q u e s , b i e n i n d i v i d u a l i s G s , tendance 2 l P e x i s t e n c e cle v g r i t a b l e s f o r n a t i o n s cons- t r u i t e s s v o r g a n i s a n t en un r g s e a u t a b u l a i r e , p r o g r e s s i o n d e s h e r b i e r s s u r l e p l a t i e r ) prouvent que l a p a r t i e sud de l ' e n s e m b l e r g c i f a l con- s id6rG montre un degrg d 1 6 v o l u t i o n p l u s avancg que l a p a r t i e n o r d . LES RECIFS ENTRE 23'15 S (EXTREMITE DE LA F L ~ C H E NORD FIHERENANA) t T LA POINTE DE BERAVINA (REGION DE SONGERITELO) Les c n r a c t k r e s bionomiques s i p e r t i c u l i e ~ s d e s r g c i f s de l a r g g i o n de S o n g g r i t e l o sone l e r g s u l ~ a t d q u n e s i t u a ~ i o n Locale com- mandFie p a r : 1) l a f a i b l e Stendue d e s " b o u c l i e r s " r 6 c i f a u x o r i g i n e l s , senst? PICARD 1967, q u e l que s o i t l e u r p r o p r e degr6 d v 6 v o l u t i o n ; 2 ) 1 i n ? luence de 1 'embouchure t o u t e p roche du F ihe renana q u i a pour conssquence : - un scoulement de nappes d ' e a u (peu s a l g e s ) s u r l e p l a t i e r rs- c i f a l , e n t r a k a n t s u r c e l u i - c i l v e x i s t e n c e d 'un systgme complexe de d6ver s o i r s ; - un a p p o r t de skdiments d ' o r i g i n e t e r r i g g n e , l e s q u e i s , s o i t s e d s p o s e n t c o n t r e l e l i t t o r a l ou s u r l e p l a t i e r , s o i t t r a n s i t e n t v e r s l v e x t 6 r i e u r du r s c i f . Dans c e s c o n d i t i o n s , l a z o n a t i o n d e s peuplements s e p r s s e n t e sous un a s p e c t a t y p i q u e , c a r a c t s r i s s e s s e n t i e l l e m e n t p a r l v a b s e n c e g 6 n s r a l i s s e de l e v s e d s t r i t i q u e , c e t t e d e r n i s r e g t a n t remplacge p a r un b i o t o p e 2 dominance de C o r a l l i n a c g e s (nous c o n t i n u e r o n s 2 a p p e l e r p l a t i e r e x t e r n e , l a p a r t i e du p l a t i e r s i t u g e e n a v a n t du b i o t o p e d e s u b s t i t u t i o n de l a l e v g e d g t r i t i q u e , e t p l a t i e r i n t e r n e , c e l l e q u i e s t s i t u g e e n a r r i s r e ) . Les r 6 c i f s d e l a r 6 g i o n d e S o n g g r i t e l 0 r e p r s s e n t e n t en f a i t , d i f f 6 r e n t s s t a d e s d ' u n e m o d a l i t 6 de t y p e 6daph ique de r g g r e s s i o n d e s peup lemen t s r 6 c i f a u x . Ces d i f f 6 r e n t s s t a d e s s e r o n t p r G c i s 6 s d a n s l e c h a p i t r e t r a i t an t de 1 1 6 v o l u t i o n d e s peup lemen t s r 6 c i f a u x . Nous avons s implement t e n t & , d a n s l 1 a n a l y s e c i - d e s s o u s , de d i s t i n g u e r : d ' u n e p a r t , l e s 6lGments gGn6raux d e l a z o n a t i o n ; e t d ' a u t r e p a r t , l e s a s p e c t s p l u s p a r t i c u l i g r e m e n t l i 6 s 5 l ' e x i s t e n c e d e s d 6 v e r s o i r s . I - LA FENTE EXTE-ME ET LE FRONT E C I F A L Le f r o n t d e s f o r m a t i o n s r 6 c i f a l e s de l a r g g i o n de S o n g e r i t e l o e s t , dans I s e n s e m b l e , e n r e t r a i t p a r r a p p o r t 2 l ' a l i gnenzen t d e s a p p a r e i l s r 6 c i f a u x s i t u 6 s p l u s a u Nord e t p l u s a u Sud. La morpho log ie p a r t i c u l i s r e d e s 6 p e r o n s ( c o n f o r m a t i o n t r g s i r - r G g u l i G r e , r e b o r d s e n e n c o r b e l l e m e n t ) , dans l a q u e l l e l e s p r o c e s s u s de conc r6 t ionnemen t j o u e n t un g rand r z l e , d 6 n o t e une p r o g r e s s i o n ra- p i d e v e r s l e l a r g e . Le r 6 c i f t e n d r a i t d o n ~ 2 s e r 6 a l i g n e r . Cet a s p e c t d e p r o g r e s s i o n s e t r a d u i t a u s s i p a r l e d6veloppement d q u n i m p o r t a n t s y s tgme d e g r o t t e s , t u n n e l s e t boyaux o b s c u r s , q u i n P e x i s t e , dans l e s a u t r e s r g c i f s , que de f a s o n trGs l o c a l i s 6 e . Les peup lemen t s d e l a z o n e gpe rons e t s i l l o n s , p a r a i s s e n t p ro - ches d e ceux q u i o n t Gt6 a n a l y s g s e n d 6 t a i l 2 p r o p o s du Grand R 6 c i f . On d o i t cependan t n o t e r , au-de l2 d e 15 m. e n v i r o n , un ennoyage r a p i - d e d e s f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s s o u s d e s s6d imen t s e n g rande p a r t i e d ' o r i g i n e t e r r i g e n e (d6pCts d ' u n e p a r t i e d e s a p p o r t s du F i h e r e n a n a ) . I1 - LE PLATIER EXTERNE L'ensemble des p l a t i e r s des r 6 c i f s de l a r6gion de Songer i t e lo , e t l e p l a t i e r ex terne notamment, e s t c a r a c t 6 r i s 6 par l ' impor tance des dgpsts sableux, d'une p a r t , e t par l e grand d6veloppement de l a vgggtat ion a l g a l e d ' a u t r e p a r t . a ) L a plateforme sup6rieure des 6perons Le peuplement de l a plateforme supgrieure des gperons e s t t rEs comparable 2 c e l u i qu i a g t& observ6 dans l a rGgion Sud I f a t y , Les Coral l inac6es enc roG~an tes ou rnasslves ont un taux de r e c o w r e - ment sensiblenient Ggal 2 c e l u i des S c l g r a c t i n i a i r e s , parmi l e sque l s on recrouve, par ordre d'abondance di5croissante :Acropcra k w n i l i s , Amopora corymbosa, Goniastrea r e t i f o n n i s , Poci l lopora b r e v i c o m i s setche Z Z i , S t y Zopkora p is t iZZata , S t y lopkora mordax e t , localement , fh-luza fasc icuZar is . Sur l e rebord de c e t t e plateforme supgr ieure , au niveau des B.M.V.E . s ' i n s t a l l e n t pr6fGrentiel lement d ive r ses espgces dvAcropom plus ou moins encroGtantes (Acropora c f . penguis, Acropora h a i ) a i n s i que MiZlepora pZatyphyZZa, pr6sentant dans l e s modes l e s p lus b a t t u s l e f a c i s s "honeycomb" e t Pavona c lavus , dont l e s colonies pren- nent une forme d 'auvent gpa i s . La p a r t i e l a plus i n t e r n e de l a plateforme supgr ieure , prSs de l 'enracinement des Gperons montre une r6duct ion de l a v i t a l i t 6 des S c l g r a c t i n i a i r e s dont l e s co lonies sont a ras6es au sommet, e t sont a t taquges 2 l eu r base par des organismes f o r e u r s , Sipunculides no- tamment. En &me temps, appara issent : -La Ph6ophyc6e Tmbinar ia decurrens qu i montre de p l u s , un tri2s n e t maximum e s t i v a l de d6veloppement; - Les Zoanthaires PaZythoa capensis e t Neozoanthus t u l e a r e n s i s , ces deux d e r n i s r e s espsces 6 t a n t l o c a l i s 6 e s e n a r r i s r e de P. t i s c i a . b) L 'ensel lement ex te rne L'ensellement ex terne n ' e s t pas un 6lSment constant de l a zonat ion des r g c i f s de l a rggion de Songer i te lo . I1 n ' e s t pas in- d i v i d u a l i s g , en ggnsra l , au voisinage des c r iques e t des dgve r so i r s , e t par a i l l e u r s , son peuplement c a r a c t g r i s t i q u e peut d i spa ray t r e 2 l a s u i t e d 'un colmatage par des dgpcts sableux. On re t rouve dans l ' ense l lement ex terne l e s r e s t e s des co lonies des espsces de S c l g r a c t i n i a i r e s qu i p r o l i f s r e n t su r l a p l a t e f o r - me s u p k i e u r e des gperons. Presque tou te s sont mortes, e t f o r t e - nent d6gradGes par une a c t i o n biologique (Sipunculides fo reu r s ) qui e s t 2 l ' o r i g i n e de l a topographic "en ensellements ' de c e t t e zone. DPaut res espPces de Sc lGrac t in i a i r e s a s su ren t l e r e l a i , en p a r t i c u l i e r : NycFzophora excesa, Echinopora gernmacea, Platygyra daedala, Ga laxea fascieularis, Acanthastrea echinata, Montipora spp., Favites pentagona, Favia pal l ida, Porites somaliensis, Porites so l i - da, Synarea spp . L1616ment bionomique l e p lus remarquable de l ' ense l lement ex- t e r n e e s t cons t i t u6 par l a vggs ta t ion a l g a l e : ou t re l a Phgophycge Turbinaria decurrens, d6j2 prgsente dans l a zone prGcSdente, on d o i t s igna le r d ive r ses ChlorophycSes : hadymone Vr;ight;ii, Halimeda cuneata e t s u r t o u t LIZva sp.1 (espgce 2 t h a l l e a p l a t i en forme de lame), t r 6 s abondante. Les RhodophycSes sont ggalement nombreuses, en p a r t i c u l i e r l e s espgces su ivantes : Liagopora sp., Gelidiopsis rigida, Eucheuma edule, Eucheuma c f. specioswn, Euchewna sp. 1, Amansia glomerata. C) Le g l a c i s r 6 c i f a l Le g l a c i s r 6 c i f a l e s t une zone bien ind iv idua l i sge mais Gt ro i t e . I1 e s t cons t i t ug essent ie l lement par un revstement de Coral l inac6es encroGtantes (LithophylZm sp.) en f a i b l e pente vers l e l a r g e , su r lequel s ' i n s t a l l e n t d ive r ses Chlorophyc6es ( su r tou t d6velopp6es en pgriode e s t i v a l e ) avec une abondance p a r t i c u l i s r e d'UZva sp. 2 (espsce 3 t h a l l e "crisp&"). Les S c l E r a c t i n i a i r e s sont r a r e s s u r l e g l a c i s r g c i f a l 2 l ' e x c e p t i o n de Montipora s p . e t GOniastrea r e t i f o r m i s . I11 - L E S LEVEES DETRITIQUES OU LEURS BIOTOPES DE SUBSTITUTIOP Les l e v 6 e s d g t r i t i q u e s occupent des s u r f a c e s t r S s r e s t r e i n t e s , dans l ' ensemble des r 6 c i f s de l a r 6 g i o n de S o n g e r i t e l o du f a i t , no- tamment de l ' i n s u f f i s a n c e d ' a l i m e n t a t i o n en b l o c s c o r a l l i e n s prove- n a n t du f r o n t e x t e r n e . Par a i l l e u r s , l a g 6 n 6 r a l i s a r i o n des 6 c o u l e m e n ~ s d P e a u x v e r s l a mer , 2 mar6e b a s s e , permet 5 une fo rmat ion organogsne de s ' i n s t a i l e r 2 l a p l a c e de l a lev6e d 6 t r i t i q u e , 11 s b g i t d ' u n concret ionnement e n G g e r r e l i e f , c o n s t i t u g p a r llerr;piLement des t h a l l e s l a m e l l a i r e s d s u n e espece de C o r a l l i n a c 6 e e t q u i en t raEne l s e x i s t e n c e s u r l e p l a t i e r i n t e r n e d P u n e r e t e n u e d ' e a u G p i r g c i f a l e , a u mgme t i t r e qu'une kvge d g t r i t i q u e . C e t t e s t r u c t u r e en r e l i e f , 5 b a s e de CorallinacCies l a m e l l a i r e s dont l e s t h a l l e s c imentent l e s tubes d ' u n Gastgropode Vermetidae (Dendropoma s p . 1 , e s p s c e 2 o u v e r t u r e r g t r g c i e ) dans l e s p a r t i e s l e s p l u s h a u t e s , e s t g ikgralement r e c o u v e r t e pa r une v g g g t a t i o n d'UZva sp . 2. Un a u t r e 616ment c o n s t a n t , e t t r P s commun dans c e b i o t o p e , e s t l e Z o n t h a i r e I s a u r u s spongius . Localement, ce d i s p o s i t i f peu t G t r e c o i f f 6 , e t mGme t o t a l e m e n t envahi p a r f o i s , pa r d e s f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s s a b l e u s e s dues a u S a b e l l a r i i d a e I d u n t h y r s u s p e n n a t u s , c e d e r n i e r agglomgrant l e s p a r t i c u l e s s g d i m e n t a i r e s e n suspens ion pour c o n s t r u i r e son t u b e (de fagon analogue 2 l a SabeZZaria aZveoZata) . La p a r t i e i n t e r n e de l a s t r u c t u r e 2 ~ o r a E n a c 6 e s l a m e l l a i r e s e s t l l o b j e t d 'une a t t a q u e i n t e n s e d e l a p a r t d e S p o n g i a i r e s ( p l u s i e u r s espEces d e CZiona) e t , v e r s 1 1 i n t 6 r i e u r , e s t bordge p a r un concrg t ion- nement p l u s ou moins t a b u l a i r e d e C o r a l l i n a c 6 e s massives (Neogonio- Zithon cf. f o s Z i e i ) dont 1 1 a c t i v i t 6 e s t Zi l ' o r i g i n e de l a f o r m a t i o n d e nombreuses c w e t t e s d ' o b t u r a t i o n . C e t t e zone c o n c r 6 t i o n n 6 e p a r N~ogonioZithon c f . FosZiei e s t el le-mgme, s u r s a p a r t i e a r r i g r e ( o c l e s C o r a l l i n a c 6 e s s o n t e n 6 t a t d e v i t a l i t 6 r 6 d u i t e e l p a r f o i s m o r t e s ) e n v o i e d e d e s t r u c t i o n p a r 1 ' a c t i o n de 1 ' E c h i n i d e Ec3zninometra mathaei, t r 6 s abondant q u i c r eu - s e d e s c u p u l e s . On d o i t m e n t i o n n e r , p a r a i l l e u r s , l a p r 6 s e n c e d e Ph6ophyc6es (L'ys-Loseiru sp. Sa-rgassum cf. ?E t~rwpizy Z Zum, l.g c:p;i. .AL, t-' "^' pj ,-,- %,-, c. .J-- : L., a, -, ,. ,,-, . * pu s t r e observG quc dans ce s e c t e u r . 2 ) Le & l a t i e r f r o n t a l ---- -------- ------ Le p l a t i e r f r o n t a l co r respond 2 l a p l a t e f o r m e supGr ieure d e s Gperons, e t ne montre que peu de d i f fGrence a v e c c e l l e du Grand R g c i f . Le champ de S c l S r a c t i n i a i r e s branchus compos& e s s e n t i e l l e m e n t de deux espSce s d 'Acroporo: (A. pharaon i s , A . arbv,scuZal r ecouvr a n t l e s u b s t r a t 2 p r g s de 100 % donne au r 6 c i f Sud I f a t y s a physionomie c a r a c t 6 r i s t i q u e . I1 s s a g i t d s u n peuplement t r g s uniforme, in te r rompu seulement localement p a r d e s p e t i t s d8mes d e matGr ie l d g t r i t i q u e , gGn6ralement r e l i g s 5 l V e x t r g m i t 6 d F u n s i l l o n p a r un c o u l o i r d ' a l imen- t a t i o n . Sur s a bordure e x t e r n e , l e champ de S c l G r a c t i n i a i r e s branchus e s t in te r rompu p a r des bandes d 'Acropora morts e t SrodGs, c r g a n t d e s s i l l o n s d ' e n v i r o n 1 m. de l a r g e e t d e que lques mStres de l o n g , perpen- d u c u l a i r e s au f r o n t de r g c i f . E n t r e c e s s i l l o n s s u b s i s t e n t d e s b a n q u e t t e s r 6 s i d u e l l e s e n r e l i e f ( F i g . n o 68 ) d 'Acropora v i v a n t s . 4 ) Le p l a t i e r . 2 p e t i t e s c o l o n i e s i s o l s e s --- --------- ....................... Le peuplement du p l a t i e r 5 p e t i t e s c o l o n i e s i s o l G e s e s t p r i n - c ipa lement composs de S c l g r a c t i n i a i r e s 2 p e t i t e s c o l o n i e s (mass ives , d i g i t g e s , enc roc t an te s ou cesp i teuses) couvrant moins de 50 % du s u b s t r a t . Ces co lonies demeurent i s o l 6 e s l e s unes des a u t r e s , e t t o u t e cimentat ion ou coalescence e s t impossible . En consGquence, on n 'observe pas d ' i n s t a l l a t i o n de p l a t i e r de type t a b u l a i r e . Un a u t r e 616ment important de c e t t e zone e s t reprGsent6 par de p e t i t e s t r a i n g e s sgdimenta i res , cons t i t u6es 2 l ' o r i g i n e par des f r ag - ments b r i s 6 s d1Acropora, ul tgr ieurement encroCt6s par des Cora l l i na - cges e t q u i , p a r f o i s , prennent l ' a s p e c t de v g r i t a b l e s nodules ou rhodo l i t hes . Ces t r a i n g e s sgdimentaires reprgsenten t l e t r a n s f e r t , v e r s 1 5 a r i G r e du p h a t i e r , du ma tg r i e l d 6 t r i t i q u e t rEs g r o s s i e r i s s u du champ d'Aci?opoiia branchus. Ces 6liSments d 6 t r i t i q u e s g r o s s i e r s sPaccumuLent s u r l a p a r t i e l a p lus i n t e r n e du p l a t i e r (6ventueliement s u r l a penre du lagonj oii i i s cons t i t uen t l e " 'bal last" sur lequel s s F n s t a l l e n t primitivement l e s he rb i e r s de Phansroganes. 5) Les h e r b i e r s de Phangrogames ....................... ---- Les he rb i e r s sont t r S s ma1 reprGsentGs dans l e s r 6 c i f s Sud I f a t y e t l a couverture phangrogamique e s t c lairsem6e e t d i scont inue . Les h e r b i e r s s o n t , de t ou te Gvidence, en vo ie d ' i n s t a l l a t i o n sur des sgdiments peu Gpais, d6pos6s r6cemment e t ma1 s t a b i l i s 6 s . D'un poin t de vue 6cologique9 un t e l r 6 c i f 9 montrant une zonat ion cont inue de S c l 6 r a c t i n i a i r e s , des peuplements peu d i f fgrenc i6s e t une absence quas i t o t a l e de d6pCts de sgdiments 2 sa s u r f a c e , e s t 2 cons id6rer comme peu 6volu6 ( s t ade immature). On peut avancer l 'hypothsse su ivant laquelhe l e s riScifs Sud I f a t y r e p r s s e n t e n t un type d 1 6 d i f i c a t i o n c o r a l l i e n n e qu i n ' e s t par - venue que r6cemment 2 un niveau v o i s i n de c e l u i des basses mers de v ives eaux ( p l a t i e r en vo ie de s t r u c t u r a t i o n ) . C / Corr6lat ion en t r e l e s b io topes des deux r e c i f s e t p o s s i b i l i t 6 d '6volut ion On p o u r r a i t a d m e t t r e a pr ior ; que l e s t a d e peu S l a b o r 6 q u i v i e n t d 1 ; t r e d & c r i c , correspond l u i a u s s i 2 un S t a t d f 6 q u i l i b r e s t a - b l e , s a n s p o s s i b i l i t 6 d T 6 v o l u t i o n u l t 6 r i e u r e . Ce s t a d e peu & l a b o r 6 p o u r r a i t Sgalement g t r e cons id6rS comrne l ' u n d e s p remie rs s t a d e s d ' u n e s S r i e S v o l u t i v e q u i 2 p a r t i r d s u n mzme s t a d e embryonnaire c o n d u i r a i t 2 une s t r u c t u r e inconnue mais d i f f 6 r e n t e du t y p e "Grand RZcif f ' . I S t a d e embryonnaire i Type Sud I f a t y I/ Ces hypothgses n e peuvent g t r e s o u t e n u e s , c a r il e x i s t e un c e r - t a i n n nombre de f a i t s p rouvan t que l a s t r u c t u r e morphologique e t b i o - nomique du Grand R6cif d 6 r i v e d i r e c t e m e n t d l u n e s t r u c t u r e moins 6voluGe, du type Sud I f a t y . Ces deux modsles d l o r g a n i s a t i o n s o n t donc deux s t a d e s d l u n e s e u l e e t un ique s g r i e 6 v o l u t i v e . A i n s i que nous l ' a v o n s montr6 pr6c6demmentY l e s t a d e "Grand R6cif1 ' co r respond 2 un Gta t d r G q u i l i b r e s t a b l e q u i r ep rGsen te l e terme de 1 ' 6 v o l u t i o n p r o g r e s s i v e ( s t a d e l e p l u s 6laborG) . I Type Sud I f a t y / / S t a d e enhryonna i re Les p r i n c i p a u x arguments que l ' o n peu t avancer 5 l ' a p p u i de c e t t e thPse s o n t l e s co r respondances s u i v a n t e s observGes e n t r e l e s b i o t o - pes : - Eperons e t s i l l o n s - ----------------- La l a r g e u r e t l a profondeur d e s s i l l o n s de l a zone Sud I f a t y s o n t g radue l l ement r 6 d u i t e s du f a i t de 1 7 a c t i v i t G i n i n t e r r o m p u e d e s organismes c o n s t r u c t e u r s . Cec i c o n d u i t 2 une c a n a l i s a t i o n de p l u s e n p l u s G t r o i t e d e s masses d ' e a u e n dGplacement ( c o u r a n t s de r e t o u r e n p a r t i c u l i e r ) , q u i , el le-mzme provoque une r g g u l a r i s a t i o n de l a topo- g r a p h i e e t l i m i t e l e d6veloppement d e s coraux ( s u r l e fond d e s s i l l o n s notamment) . - P l a t i e r e x t e r n e --------------- Nous avons s i g n a l 6 pr6c6demment que l a bordure a n t 6 r i e u r e du champ de S c l 6 r a c t i n i a i r e s branchus 6 t a i t p a r t i e l l e m e n t n g c r o s 6 e , e t que l e s zones v i v a n t e s s e p r g s e n t a i e n t sous l a forme de b a n q u e t t e s r g s i d u e l l e s a l l o n g g e s p e r p e n d i c u l a i r e m e n t a u f r o n t r G c i f a l . Des t r a - c e s de c e s b a n q u e t t e s peuvent c t r e obse rvges s u r l e p l a t i e r e x t e r n e , t o u t l e long du Grand RGcif . Les Acropora s o n t mor t s e t l e u r sommet a r r a s 6 e t encroGtG p a r des Cora l l inacGes . I1 e x i s t e mzme s u r l e Grand R g c i f , dans l a r 6 g i o n d 'hmpasy-foty, un "il^otl' d lAcropora branchus v i v a n t s dans l ' e n s e l l e m e n t e x t e r n e . Les b a n q u e t t e s r 6 s i d u e l l e s d lAcropora s e t r o u v e n t 5 l a f o i s s u r l e g l a c i s e t dans l q e n s e l l e m e n t e x t e r n e . Ccci prouve c l a i r e m e n t que c e s deux b i o t o p e s ( g l a c i s r e c i f a l e t e n s e l - Icmenr) d e r i v e n i l du champ de S c l G r a c t i n i a i r s s b ranchus . - k v 6 e d P t r i . t i q u e ,.. . . - A ?\!o~s avons d e j a ~ n r l l q ~ ~ e qcc d c s p e t i t s domes de m a t 6 r i e l sG- d i m e n t a i r e t r S s g r o s s i e r s o n t enclavGs a u m i l i e u du champ de S c l g r a c - t i n i a i r e s b ranchus . Un a p p o r t c o n s t a n t d1616ments b i o d 6 t r i t i q u e s provoque l a c r o i s - s a n c e , dans t o u t e s l e s d imensions , de c e s d^omes ernbryonnaires don t l a j u x t a p o s i t i o n e s t 5 l ' o r i g i n e de l a l e v 6 e d s t r i t i q u e . ( L o r s q u ' i l s s o n t t rGs d6veloppEs, c e s dzmes s r 6 t i r e n t v e r s l s a r r i G r e j u s q u q 2 l a l i m i t e i n t e r n e du champ de N a d r g p o r a i r e s b r a n c h u s ) . 11 a p p a r a T t , d e p l u s g que l e s l e v 6 e s "en d6mes" r e p r g s e n t e n t un s t a d e rnoins 6volu6 que l e s l e v 6 e s e n r e m p a r t s , l e s q u e l l e s ne s e r e n c o n t r e n t que dans l e s r G c i f s m u m i s , e n permanence ou temporai rement , 5 d e s c o n d i t i o n s hydrodynamiques p a r t i c u l i s r e m e n t s g v g r e s (mise en p l a c e a c c i d e n t e l l e p a r l e s c y c l o n e s , a c t i o n d e s h o u l e s r 6 f r a c t G e s ) . A b i e n d e s 6 g a r d , l e s levGes e n rempar t s a p p a r a i s s e n t comme un d e s p r e m i e r s s t a d e s d 1 6 v o l u t i o n r g g r e s s i v e ( d 6 g r a d a t i o n ) d e s g d i f i c e s r g c i f a u x . - Accumulation s a b l e u s e e t h e r b i e r s de Phan6rogames ............................................ ---- Les r 6 c i f s Sud I f a t y mont ren t commett l e " b a l l a s t " p r o d u i t p a r l a d e s t r u c t i o n du champ de S c l 6 r a c t i n i a i r e s branchus e s t t r a n s - f 6 r 6 s u r l a p a r t i e i n t e r n e du p l a t i e r , oti il s 'accumule . Ce b a l l a s t e s t e n s u i t e r e c o u v e r t p a r d e s s6diments d e g r a n u l o m g t r i e v a r i g e , e t en grande p a r t i e d ' o r i g i n e b i o d 6 t r i t i q u e . Les r 6 c i f s Sud I f a t y montrent 6galement ( p . 261 ) q u e l l e s s o n t l e s m o d a l i t 6 s d ' i n s t a l l a t i o n d e s PhanGrogarnes s u r c e s d6pGts sgdirnenta i re s , La s imple c o n t i n u a t i o n de c e s ph6nornSnes, au cours de 1 ' 6 v o l u t i o n r G c i f a l e , e s t de n a t u r e 2 e x p l i q u e r l ' i m p o r t a n c e des s v r f a c e s cou- v e r t e s p a r l ' a c c u m u l a ~ i o n s a b l e u s e e t l e s h e r b i e r s de Phan6rogames dans l e s f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s p l u s 6vo lu6es . - DGpression m6diane e t f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s du lat tier i n t e r n e -- ............................................. -------------- DGs que s ' i n d i v i d u a l i s e n t une l ev6e d 6 t r i t i q u e d ' u n e p a r t , e t une accumulat ion s a b l e u s e , d ' a u t r e p a r t , une nappe d ' e a u r s s i d u e l l e demeure endiguge, 2 b a s s e mer, e n t r e c e s deux glgments q u i c o n s t i t u e n t d e s l i g n e s de r e l i e f . C e t t e nappe r 6 s i d u e l l e c r 6 e des c o n d i t i o n s t rGs f a v o r a b l e s 5 une c r o i s s a n c e a c t i v e des S c l G r a c t i n i a i r e s du p l a t i e r 5 p e t i t e s c o l o n i e s i s o l 6 e s . C e t t e p r o l i f 6 r a t i o n donne n a i s s a n c e s o i t aux f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s d e l a d 6 p r e s s i o n mgdiane, s o i t au p l a t i e r c o n s t r u i t de type t a b u l a i r e . La d 6 p r e s s i o n m6diane s e s u b s t i t u e aux zones 06 l e s c o l o n i e s s o n t , au d 6 p a r t , t rGs i s o l 6 e s , e t oti l a nappe d ' e a u r 6 s i d u e l l e e s t r e l a t i v e m e n t profonde ( j u s q u 1 5 1,3 m). Les f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s d e type t a b u l a k r e s e d6ve loppen t dans l e s zones oii l e s S c l g r a c t i n i a i r e s p r imi t ivement proches l e s uns d e s a u t r e s , peuvent d e v e n i r c o a l e s c e n t s , e t ou l a f a i b l e 6 p a i s s e u r d e l a nappe d ' e a u r 6 s i d u e l l e provoque un arasement d e l e u r s u r f a c e s u p 6 r i - e u r e . La s u c c e s s i o n des b i o t o p e s , au c o u r s de 1 1 6 v o l u t i o n des s t r u c - t u r e s r 6 c i f a l e s de mode b a t t u s e p r g s e n t e , e n d 6 f i n i t i v e de l a f a - gon s u i v a n t e : Eperons e t s i l l o n s ( i r r 6 g u l i e r s ) P la te fo rme s u p g r i e u r e des Gperons Champ de Sclg- r a c t i n i a i r e s branchus P l a t i e r 2 p e t i t e s I c o l o n i e s i s o l g e s I B a l l a s t en t r a n s i t v e r s 1 a r r i s r e Eperons e t s i l l o n s ( r 6 g u l a r i s E s ) P la te fo rme s u p g r i e u r e d e s Gperons Ensellenient e x t e r n e G l a c i s r e c i f a l ....................... LeviZe d g t r i t i q u e D6pression mgdiane - - - - - - - - - - - - - - - - Formations c o n s t r u i t e s t a b u l a i r e s Accumulation s a b l e u s e H e r b i e r s de Phan6ro- games Les p r i n c i p a l e s t endances observges au c o u r s de l a s g r i e gvolu- t i v e peuvent g t r e r6sum6es a i n s i : - modi f ica t ionsmineures s u r l a pen te e x t e r n e e t l e f r o n t r g c i f a l , - d i v e r s i f i c a t i o n des peuplements s u r l e p l a t i e r r g c i f a l , - d6veloppement des dgp6ts s g d i m e n t a i r e s e t d iminu t ion c o r r g l a - t i v e des peuplements de S c l g r a c t i n i a i r e s c o n d u i s a n t , dans l e s r g c i f s parvenus 2 m a t u r i t g , 2 un 6 q u i l i b r e s t a b l e e n t r e s u b s t r a t s s o l i d e s b io - c o n s t r u i t s e t s u b s t r a t s meubles. I1 - DEGRADATION D E S P E U P L E M E N T S R E C I F A U X ( E V O L U T I O N R E G R E S S I V E ) La s t a b i l i t s du s t a d e d e m a t u r i t s , d a n s l a q u e l l e i l y a 6 q u i l i - b r e non seu lemen t e n t r e b i o c o n s t r u c t i o n e t b i o d e s t r u c t i o n ma i s 6ga- lement e n t r e q u a n t i t 6 de s s d i m e n t s p r o d u i t s e t q u a n t i t 6 de s s d i m e n t s t r a n s f 6 r 6 s h o r s du r g c i f , t r a d u i t l r 6 q u i l i b r e g g n 6 r a l de 1 ' 6 c o s y s t ~ m e r 6 c i f a l v i s 2 v i s d e s f a c t e u r s du m i l i e u . influence p r 6 p o n d g r a n t e d e f a c t c u r s Gdaphiques p e u t p rovoqus r un d6placement d e c e t & t a t d ' 6 q u i l i b r c q u i c o r r e s p o n d 2 une deg rada - ion d e s peuplemenrs 5 dominance d e f a c r e u r s c l i r n a t i q ~ ~ s . L s a c t i o n d e s f a c t e u r s gdaph iques p e u t s e m o d i f i e r a u c o u r s du temps s o i t du f a i t d ' u n changement d e s c o n d i t i o n s g6nGra le s (rGgime hydrom6t6oro log ique , v a r i a t i o n s du c o u r s e t du d 6 b i t d e s f l e u v e s ) , s o i t s o u s 1' i n ? l u e n c e de c i r c o n s t a n c e s l o c a l e s ( c a n a l i s a t i o n d e s 6cou- l e m e n t s d ' e a u 5 b a s s e mer , i n s t a l l a t i o n ou dsveloppement d ' u n e f l g c h e s a b l e u s e p a r exempl& Les p r i n c i p a u x f a c t e u r s q u i i n t e r v i e n n e n t s o n t l e s f a c t e u r s hy- drodynamiques , s o i t s e u l s , s o i t en temps q u s a g e n t de t r a n s p o r t e t d e dgp;t d e s g d i m e n t s . A/ F a c t e u r s hydrodynamiques ( s a n s t r a n s f e r t ou dGp6t d e sGdiment) 1 ) T r a n s i t d e masses d ' e a u ....................... Les e x t r 6 m i t 6 s Nord e t Sud du Grand R6ci f o f f r e n t un bon exem- p l e d e d g g r a d a t i o n d e s peup lemen t s s o u s l ' i n f l u e n c e d e s t r a n s i t s d e s masses d ' e a u . I1 s ' a g i t , e n l ' o c c u r e n c e , d r 6 c o u l e m e n t s p l u s ou moins l a m i n a i r e s ( 2 b a s s e mer du moins) r 6 s u l t a n t de l a r g f r a c t i o n d e s h o u l e s ou d e s mouvements d ' e n t r g e e t s o r t i e d e l ' e a u du l a g o n en fonc - t i o n d e s marges . Deux moda l i t6s peuvent E t r e observ6es : - Corne Nord du Grand Rgcif : l e s s6diments s o n t largement 6 t a l G s s u r l e p l a t i e r i n t e r n e ; l e p l a t i e r 5 fo rmat ions c o n s t r u i t e s lui-msme t rGs e n s a b l s , ne montre p l u s que d e s peuplements de SclGrac- t i n i a i r e s en 6 t a t de v i t a l i t 6 r g d u i t e ; l ' a c c u m u l a t i o n s a b l e u s e , ma1 i n d i v i d u a l i s 6 e , ne p o r t e que des fo rmat ions d ' h e r b i e r s maigres e t t r & s Grod6s. - Corne Sud du Grand RGcif, Nosy T a f a r a , Nord du r e c i f de Sarodrano. Dans c e t t e r s g i o n , l e s p l a t i e r s p r s s e n t e n t l e s &mes ca- r a c t s r c s ggngraux q u ' a u n iveau d e l a corne Nord du Grand R 6 c i f . On y cbserx~e de ?;us : + une levGe d e t r i r i q u e cn remparr (ma1 s t r u c turGe 5 Sarodrazlo) t r a d u i s a n t I ' imporeance des h o u l e s r 6 f r a c t G e s ; + d e s peuplements de /hj~iZus uurdcukzcus, s u r i o u t dans l e s zones ofi l e s t r a n s i t s de masse d ' e a u s o n t c a n a l i s s s 3 b a s s e mer ; l ' i n s t a l - l a t i o n de c e s m o u l i s r e s e s t f a v o r i s g e p a r l a r i c h e s s e e n p l a n c t o n d e s eaux s o r t a n t de l a b a i e de T u l s a r , 2 marse descendan te . Des c o u r a n t s i n t e n s e s peuvent localement provoquer l e rempla- cement d e s peuplements normaux 5 dominance de S c l g r a c t i n i a i r e s : - par des fo rmat ions 5 dominance de M i l l e p o r e s ( id i l l epora t e n e r a ) dans l e s p a s s e s 2 s e u i l peu prcfond m e t t a n t e n communication vasques ou l agons enc lav6s avec l e lagon p r i n c i p a l ; - p a r d e s f o r m a t i o n s de MilZepora p l a t y p h y l l a e t P a l y t h o a liscia a u t o u r d e s t r o u s s o u f f l e u r s e t d e s f i s s u r e s de j a i l l i s s e m e n t (coups de p r e s s i o n ) ; - par d e s peuplements d l A l c y o n a i r e s (S inuZar ia w h i t e l e g g e i , S . marenzeZZeri, LobophyZZwn pataZwn) e t des Z o a n t h a i r e s (Pa ly thoa ca- p e n s i s ) s u r l a p la te fo rme s u p 6 r i e u r e d e s 6perons (uprush e t backswash) Dans t o u s l e s c a s , l e s peuplements s e s u b s t i t u a n t aux SclGrac- t i n i a i r e s s o n t d e s peuplements p a u c i s p G c i f i q u e s ( c e q u i e s t , d ' a i l l e u r s , l a r E g l e g6n6ra le en c a s d ' i n t e r v e n t i o n i n t e n s e d ' u n f a c t e u r 6daphi- clue) 3) Houles e t vagues ( a g i t a t i o n d e l a mer) ------------ --- La l e v & d g t r i t i q u e n e p e u t s ' 6 t a b l i r e t s e m a i n t e n i r s u r un p l a t i e r r 6 c i f a l que l o r s q u ' e x i s t e une a l i m e n t a t i o n r 6 g u l i G r e e n matgr iaux d g t r i t i q u e s g r o s s i e r s . Ceci n e p e u t s e p r o d u i r e l o r s q u e l e s r g c i f s s o n t 2 un s s a d e d t 6 v o l u t i o n peu avance ( s t a d e dans l e q u e l l e s s i l l o n s s o n t l a r g e s e t p ro fonds , e t oG l T 6 n e r g i e des h o u l e s n ' e s t pas suf f i sa rment c a n a l i s g e pour a v o i r une a c t i o n d e s t r u c t r i c e ) . Une a l i m e n t a t i o n r 6 g u l i E r e de l a l e v g e n e p e u t , non p l u s , s P e f - f e c t u e r dans l e s r g c i f s t r E s 6vo lu6s , l o r s q u e l e s s i l l o n s s o n t t o t a l e - rnent ou p resque t o t a l e m e n t colmat6s pa r l e s a c t i o n s de b i o c o n s t r u c - t i o n ou l e s d6pEts d e sgdiments . En e f f e t , l a zone d e s g p e r o n s - s i l l o n s n ' e s t p l u s a l o r s qu 'unepen te u n i e , d ' i n c l i n a i s o n r 6 g u l i G r e s u r l a q u e l l e l e s a c t i o n s hydrodynamiques n ' o n t p l u s aucun e f f e t d e s t r u c t e u r . Dans l a mesure 06 e l l e n s e s t p l u s a l i m e n t g e d e f a l o n r 6 g u l i S r e , l a l evge d 6 t r i t i q u e e s t d 6 t r u i t e pa r a c t i o n mgcanique ou b i o l o g i q u e , e t e l l e d i s p a r a T t de l a s u r f a c e du p l a t i e r . En cons&quence, l a nappe d ' e a u r 6 s i d u e l l e du p l a t i e r i n t e r n e n e p e u t s e m a i n t e n i r e t l e s fo rmat ions c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r - ne s o n t d 6 t r u i t e s 2 l e u r t o u r . On a b o u t i t 2 un r 6 c i f p resque t o t a l e m e n t mor t , i n d i f f g r e n c i 6 , dans l e q u e l c o e x i s t e n t s u r t o u t e l a l a r g e u r du p l a t i e r d e s dgp;ts de s6diments e t d e s r e s t e s de fo rmat ions c o n s t r u i t e s d6rnantelGes. Ce s t a d e u l t i m e d ' 6 v o l u t i o n n ' e x i s t e pas dans l a r 6 g i o n que nous avons GtudiGe, mais i l e s t r e p r S s e n t 6 a u Nord d e c e l l e - c i , a i n s i que dans c e r t a i n s 6 d i f i . c e s r g c i f a u x du Nord Ouest d e Madagascar. ( I 1 s ' a g i t d 'une s t r u c t u r e trGs r e g r e s s g e q u i e s t 1 1 6 q u i v a l e n t , mais en mode b a t t u , d e s bancs c o r a l l i e n s du l a g o n ) . B/ T r a n s f e r t s e t d e p 6 t s d e s e d i m e n t s A l ' e x c e p t i o ~ d e s d 6 v e r s o i r s d e l a l ev6e d 6 t r i t i q u e du Grand R s c i f , s e u l e s l e s fo rmat ions c o r a l l i e n n e s du Nord F iherenana e t de l a r 6 g i o n de S o n g e r i t e l o s o n t d i r e c t e m e n t soumises h l ' i n f l u e n c e d e s t r a n f e r t s e t d6pGts de s6diments . Ceux-ci s o n t l i 6 s 2 l a p rox imi t6 du F iherenana , l a q u e l l e a , e n f a i t , deux cons6quences : - Balayage permanent d e s p l a t i e r s p a r d e s eaux r e l a t i v e - merit peu sa lGes ; - Apport d e mat6r iaux d ' o r i g i n e t e r r i g e n e q u i , s o i t s e deposen t s u r l e p l a t i e r , s o i t s o x t en t raTn6s jusqusau niveau d e l a penLe e x t e r n e ou mike au-del5. Deux c a s p r i n c i p a u x s e p r 6 s e n t e n t s u i v a n t q u s i l y a seulement t r a n s f e r t d e s6diments ou q u v a u c o n t r a i r e , l e s d6pZts s o n t prsdominants . 1 ) Ecoulement d ' e a u x e t t r a n s f e r t d e s6diment pa r l e s d 6 v e r s o i r s ............................................ ----------------- Les p l a t i e r s de l a r 6 g i o n d e S o n g e r i t e l o peuvent s t r e consid6r6.s c o m e une s 6 r i e d e l a r g e s d 6 v e r s o i r s , p r 6 s e n t a n t d i v e r s types d e s t r u c - t u r e d e complex i t6 c r o i s s a n t e , e t que nous i n t e r p r g t e r o n s comme d i f - f g r e n t s s t a d e s d e d g g r a d a t i o n d e s b i o t o p e s r g c i f a u x . ( Rappelons que l e s r 6 c i f s d e c e t t e r 6 g i o n s o n t d6pourvus de l ev6e d G t r i t i q u e , mais que c e l l e - c i e s t p a r f o i s remplac6e par une f o r m a t i o n organogsne f a i s a n t o f f i c e d e s e u i l s u r 6 l e v 6 , d a n s l e s d 6 v e r s o i r s . ) - Stade 1 - (Dgverso i r s de t y p e p r i m i t i f ) ....................................... Le fond du d 6 v e r s o i r e s t t a p i s s 6 d e s6diment g r o s s i e r , v o i r e mZme d e b a l l a s t , s u r l e q u e l s ' i n s t a l l e ThaZassodendron ciliatwn. C e t t e d e r n i g r e tend 2 gagner s u r l e p l a t i e r e x t e r n e , 2 p a r t i r d e s d 6 v e r s o i r s . Lorsque l e s 6coulements s o n t t rGs v i f s , on n ' o b s e r v e qu 'un d6pEt d e s6dirnent g r o s s i e r sans c o u v e r t u r e phan6rogamique. Les 6coulements s o n t p a r f o i s c a n a l i s S s , e t i l s peuvent c r e u s e r d e s s i l l o n s d 1 6 r o s i o n dans l e subs t r a t p r i m i t i f sous- j a c e n t . - Stade 2 . . . . . . . Lorsque l e s c o u r a n t s ( 2 basse mer, s u r t o u t ) t r a n s p o r t e n t des p a r t i c u l e s s a b l e u s e s de t a i l l e moyenne, Thalassodendron c i l i a t w n d i s p a r a i ' t e t e s t remplacg p a r des fo rmat ions du S a b e l l a r i i d a e I-dnn t h y r s u s p e n n a t u s , don t l e s t u b e s sab l eux s ' agglomgrent en banquet- t e s de que lques m s t r e s , e t p a r f o i s en fo rmat ions c o n t i n u e s s u r p l u s de 150 12. Les c o n s t r u c t i o n s dues a u s I d a n t h y r s u s peuven t , dans q u e l - ques c a s e x t r s m e s , s t r e r e n f o r c e e s p a r l ' a c t i o n des C o r a l l i n a c 6 e s . . . l&g@remcnt mai s d l s t l n r l e m e n t s u r g l e v e e , par r a p p o r t au niveau du p l a r i e r a v o i s i n a n t ( s e u i l b i o c o n s t r u i ~ ) . C e t t e fo rmat ion 5 base de s u s e s t abondant , e s t 2 c o n s i d g r e r cornme un b i o t o p e de s u b s t i t u - t i o n de l a l evge d G t r i t i q u e (pe rmet tan t au mzme t i t r e que c e t t e de r - n i s r e , l ' e x i s t e n c e d ' u n e r e t e n u e d ' e a u 2 basse mer, s u r l e p l a t i e r i n t e r n e ) . Lorsque l e s sgdiments t r a n s p o r t g s pa r l e s Gcoulements d ' e a u x s o n t abondan ts , l e s c o n s t r u c t i o n s de C o r a l l i n a c E e s lamel- l a i r e s s o n t surmontges d e b o u r r e l e t s d s I d a n t h y r s w . La p l u p a r t des d 6 v e r s o i r s de l a lev62 d g t r i t i q u e du Grand R g c i f , a i n s i que des r 6 c i f s de Nosy Tafa ra e t de Sarodrano, s o n t a r a t t a c h e r au s t a d e 1 (p rgsence d e Thalassodendron c i l i a t m f a c u l t a t i v e ) ou au s t a d e 2 (Thalassodendron e t s u r t o u t I d u n t h u r s u s ) . Les d g v e r s o i r s s i t u g s en a r r i s r e des c r i q u e s e x t e r n e s r e p r g s e n t e n t un t y p e de s t r u c t u - r e p l u s complexe, proche du s t a d e 3 c i -dessus ( importance de l a b io - c o n s t r u c t i o n p a r l e s Cora l l inacGes) mais dans l e q u e l l ' a b s e n c e de t r a n s f e r t n o t a b l e de sgdiment ne permet n i 2 ISUWUS spongiosus , n i 2 I d a n t h y r s u s pennutus de s e dgvelopper . Le d e r n i e r s t a d e d ' g v o l u t i o n r g g r e s s i v e c o n c e r n e l e s r g g i o n s a f f e c t e e s p a r une h y p e r s 6 d i m e n t a t i o n d ' o r i g i n e e s s e n t i e l l e m e n t t e r - r i g g n e . Un t e l exemple d e r g g r e s s i o n e s t p r e s e n t 6 p a r l e s r g c i f s Nord F i h e r e n a n a , d a n s l e s q u e l s l e s d g p z t s d e s e d i m e n t s o n t devenus s i i m p o r t a n t s q u ' i l i n h i b e n t t o u t e v i e c o r a l l i e n n e , mgme s u r l a p e n t e e x t e r n e . Dc ~ l u s , l a p l u s g r a n d e p a r t i e du r g c i f i n t e r n e ( e t , l o r s q u c I ' o n s e d i r i g c v e r s l e Sud, d e l a levee d e t r i t i q u e ) e s t en- sextielie so::s La f l6ci;e s a b i e u s e e t l e sysi'.kn:e d e s dunes b o r c ! i i r e s di! de l i l a ciu .F' ihe.rc?~a!~.a. IJsns Its zones d u p j . a i i e r r l on r e c o u v e r t r . s :; 2 les al.iui.-icms c i ~ ! . t a ; ~ u e s , i l rxe subs?sc;te p i u s q u c deux types 3e pkl~;Tj7(->ayT,+- LI 'i ' " - h e r b i e r s d e Phangrogames , d ' a i l l e u r s t r G s S r o d g s ; - v g g g t a t i o n a l g a l e i n c l u a n t une l i s t e d ' e s p s c e s q u i n ' o n t p a s 6 t 6 r e t r o u v g e s s u r l e s p b t i e r s normaux ou seu l emen t trss e x c e p t i o n n e l - lernent : Caulerpa c r a s s i f o l i a , C, F ~ e y c i n e t i i , BometeZZa sphaerica, CZndcphoor p p r o l i f ~ ~ a , B<)rgesen?:n F o ~ b e s i i , Die-tyosphaer?:~ c?ave:flnoscr, C2ra Z l q s i s opuntia. L e s peup lemen t s d e S c l 6 r a c t i n i . a i r e s o n t t o t a l e m e ~ l t d i s p a r u : ie r 5 c i f e sE m o r t , e t , 12 e n c o r e , on a b o u t i t ii une s t r u c t u r e de ~ Q ? I C S co.m%l?:ens ( d o n t l e p e u p l e m e n t ne s e r a i t p a s d i f f g r e n t d e c e l u i d e n s i m p o r t e q u e l l e p l a t e f o r m e r o c h e u s e d e mgme n i v e a u , r e c o u v e r t e p a r l e s s g d i m e n t s ) . En c o n c l u s i o n , l e s d i v e r s s t a d e s d ' o r g a n i s a t i o n ( s t r u c t u r a t i o n ou r g g r e s s i o n ) d e s S d i f i c e s r g c i f a u x o b s e r v g s d a n s l a r g g i o n d e Tu lEa r n e s o n t que d i f f g r e n t s a s p e c t s d ' u n e g v o l u t i o n c o n t i n u e d e l a s t r u c t u - re morpho log ique e t b i o l o g i q u e d e s f o r m a t i o n s c o r a l i e n n e s . Les f a c t e u r s b i o t i q u e s ( p r o c e s s u s de concr6t ionnement) pr6do- minent dans l e s s t a d e s j e u n e s . I1 y a 6 q u i l i b r e e n t r e f a c t e u r s b i o - t i q u e s e t gdaphiques dans l e s r 6 c i f s parvenus 2 m a t u r i t 6 . E n f i n , dans l e s r 6 c i f s degrad6s on obse rve une prgdominance d ' u n ou d ' u n p e t i t noinbre de f a c t e u r s gdaphiques . Au c o u r s de c e t t e 6 v o l u t i o n , l ' i m p o r t a n c e d e s S c l S r a c t i n i a i r e s q u i e s t maximale dans l e s s t a d e s j e u n e s ( e x i s t e n c e d ' u n e z o n a t i o n c o n t i n u e s u r l e p l a t i e r ) ne c e s s e de d g c r o ? t r e e t i l s f i n i s s e n t p a r d i s p L i r a ? t r e complgtement. A 1 ' i n v e r s e , l e s d6p6 t s permanents de sG- d imcnts qui s o n t n u l s dnns i e s s t a d e s peu Svo iu@s, deviennenr d e p l x l s en p l u s abondan i s , e t peux-cnt e n v a h i r !a t o t a l i t g du p l a t i e r dans c e r t a i n s s t a d e s dGgrad6s. LVaugmenta t ion d e s d g p s t s s 6 d i m e n t a i r e s f a v o r i s e un c e r t a i n nom- b r e d 'o rgan i smes , Phan6rogarnes mar ines (don t l e r g l e ne c e s s e de c r o 7 t r e pendant l a s6quence 6 v o l u t i v e ) , en p a r t i c u l i e r . Les a s p e c t s d e r 6 g r e s s i o n sous i n f l u e n c e du f a c t e u r hydrodynamique ( s e u l ou l i S aux t r a n s f e r t s d e d 6 p 6 t s d e s6diment) s o n t c a r a c t 6 r i s 6 s p a r l e d6ve- loppement de d i v e r s C n i d a i r e s ( c e r t a i n s M i l l 6 p o r e s , A l c y o n a i r e s e t Z o a n t h a i r e s ) , de S a b e l l a r i i d a e ( I d a n t h y r s u s ) e t de que lques FEtaphy tes . La s 6 r i e 6 v o l u t i v e don t nous venons de r e t r a c e r l e s p r i n c i p a l e s S t a p e s p a r a 7 t pouvo i r s ' i n s c r i r e dans une pSr iode de dur6e t r P s f a i b l e , 5 1 1 6 c h e l l e des temps holocPnes . De t o u t e gv idence , l e s p r i n c i p a l e s & t a p e s de 1 ' 6 v o l u t i o n p r o g r e s s i v e s o n t r 6 f S r a b l e s au n i v e a u d e s mers a c t u e l l e s , e t nos conna i s sances s u r l a v i t e s s e de c r o i s s a n c e de c e r - t a i n s organismes r g c i f a u x p e r m e t t e n t d e pense r qu 'une t e l l e 6 v o l u t i o n p e u t s e r 6 a l i s e r au c o u r s de pSr iodes d ' u n e c e n t a i n e d f a n n 6 e s ( i l n e s ' a g i t 12 , b i e n sGr, que d 'un o r d r e d e g r a n d e u r ) . De mgme, l e s donn6es s6d imento log iques r e l a t i v e s 2 l ' h i s t o i r e r g c e n t e du F i h e r e n a n a sem- b l e n t i n d i q u e r que l ' o n p e u t a b o u t i r 2 l a mort complGte d 'un 6 d i f i c e r S c i f a l ( e n v a h i p a r l e s d 6 p c t s t e r r i g s n e s ) e n moins d ' u n s i G c l e . LES PEUPLEPENTS SCLEKACTIMIA IRES L I E R E S I1 p a r a ? t s u p e r f l u de r a p p e l e r que l e s S c l e r a c t i n i a i r e s s e s s i l e s hermatypiques s o n t d e s c o n s t r u c t e u r s fondamentaux d e s g d i f i c e s c o r a l - l i e n s . Ces c o n s t r u c t e u r s p r i m a i r e s s o n t en ggnGra1, s o i t d e s c o l o n i e s m a s s i v e s , s o i t des c o l o n i e s 2 c r o i s s a n c e r a p i d e . Mais o u t r e c e s e s - p s c e s jouan t un r E l e fondamental dans l s E l a b o r a t i o n d e s e d i f i c e s co- r a l l i e n s , u ; ~ c e r t a i r L nombre d ' a u t r c s S c l C i r a c ~ i n i a i r e s peuvent Aftre t rouvEs en m i l i e u r g c i f a l . En p a r ~ i c u l i e r , que lques S c l e r a c t i n i a i r e s l i b r e s e x i s t e n t dans i e s f o r n i a ~ i o n s c o r a l l i e n n e s , mais ceux-ci o n t seulement d e s r e l a ~ i o n s i n d i r e c t e s avec l e s organismes a y a n t un rGle de premier p l a n dans l a dynamique r s c i f a l e ( t e l s que c o n s t r u c t e u r s de c a l c a i r e ou p r o d u c t e u r s de sediment) . La p l u p a r t d e s S c l g r a c t i n i a i r e s l i b r e s s o n t d e s composants d e s peuplements des s u b s t r a t s meubles don t i l s r e p r e s e n t e n t , l e p l u s sou- v e n t , un a s p e c t d s 6 p i b i o s e . En t a n t qu 'o rgan i smes de s u b s t r a t meuble, i l s ne s o n t pas o b l i g a t o i r e i n e n t l i m i t s s aux m i l i e u x r G c i f a u x . On l e s t r o u v e cependdnt r e g u l i 6 r e m e n t dans l e s r e c i f s de Tu l6ar e t , de p l u s , p ra t iquement t o u t e s l e s e spgces s o n t r ep r6sen tGes dans un s e u l appa- r e i l r G c i f a l . Pour c e t t e r a i s o n , i l nous pa raTt u t i l e d ' i n d i q u e r q u e l - ques p a r t i c u l a r i t g s d e l e u r b i o l o g i e e t Gcologie . I - COMPOSITION S P E C I F I Q U E ~ ' u n p o i n t de vue t a x ~ n o m : ~ u e , des S c l g r a c t i n i a i r e s l i b r e s peuvent e x i s t e r dans l e s c i n q sous -o rdres . La l i s t e d e s e spgces r G c o l t 6 e s f i - g u r e dans l e t a b l e a u no X V I I I . TABLEAU NO XVIII P r i n c i p a u x S c l 6 r a c t i n i . a i . r c s L i -bres - S T R O C O E N I I N A S ty Zophora p i s t i Z Zata Poei Z Zppora danae Siderastrea radians Leptoseris papyracea Diaseris d i s tor ta CycZoseris cycZoZites Fungia fungites Fungia repanda Fungia danai Fungia horrida ? Fungia somervi Z Zei Fungia pawno t ens i s Fungia scutaria Herpolitha Zimax HaZomi t ra phi Zippinensis PoZyphy ZZia taZpina fd Porites somaZiensis Goniopora s tokesi Permanent (P) A c c i d e n t e l (A) P r g s e n t s e u l e m e n t d a n s l e N . W . d e Madagascar S o l i t a i r e (5 ) C o l o n i a l (Cj T n i l l e max i . ruc\yenne (cm) E x t e n s i o n b a thym6 t r i q u e ( p l a t i e r ) ( p l a t i e r ) ( p l a t i e r ) 18 - 45 0 - 36 0 - 3 0 - 18 0 -15 5 - 12 0 - 12 3 - 10 0 - 8 0 - 18 0 - 26 1 - 15 1 - 4 ( p l a t i e r ) 0 - 2 TABLEAU N O X V I I I ( s u i t e ) - FAV I I N A Cyp hastrea microp ht haZma Trachyphy I l i a geo f f roy i ARY O P H Y L L I I N A Heterocyathus aequicostatus Sphenotro~hus n. sp. E N D R O P H Y L L I I N A H e t e r o p s m i a miche Zini I z S j Acc iden te l (Aj C o l o n i a l ( C ) l ' a i l l c maxi. moycnne (cm) Ex t e n s i o n bathym6triquc ( p l a t i e r ) 1 2 - 35 12 e s p s c e s s u r un t o t a l de 2 3 a p p a r t i e n n e n t 5 l a f a m i l l e d e s F u n g i i d a e q u i occupe une p o s i t i o n s p 6 c i a l e parmi l e s S c l G r a c t i n i a i r e s l i b r e s , t a n t p a r l e g r a n d nombre d ' i n d i v i d u s e t d e c o l o n i e s chez q u e l q u e s e s p g c e s , q u e p a r l a t a i l l e i m p o r t a n t e e t l ' 6 c o l o g i e p a r t i - c u l i s r e de c e r t a i n e s d ' e n t r e e l l e s . I1 - CARACTEFES DES E S P E C E S L I B R E S Dans l a l i s t e du t a b l e a u n " ~ ~ 1 1 1 , on d o i t d i s t i n g u e r e n t r e l e s e s p e c e s q u i s o n t l i b r e s d e f aqon ps:vwnsnte e t o b l i g n t o i r e , 2 l Y G t a t a d u l t e ( c e s o n t l e s v e r i t a b l e s e s p s c e s l i b r e s ) , e t c e l l e s q u i n e s o n t l i b r e s que s e c c n d a l r e m e n t e t a c c i d e n t e l l e r n e n t ( e s p g c e s 1 - b r e s facuZtakives) : Po& ZZopora &:me e t Sids:ms trea ~qndiaris, p a r exem- p l e , s o n t normalement s e s s i l e s . On remarque ra g g a l e m e n t , que l e s e s p s c e s l i b r e s s o n t s o i t s o l i - t a i r e s (Diaser is d i s t o r t a , CycZoseris c y c l o l i t e s , t o u t e s l e s espGces d e Fungia, Heterocyathus aequicos ta tus e t Sphenotrochus n . s p ) , s o l t c o l o n i a l e s , l e s e s p s c e s l i b r e s f a c u l t a t i v e s g t a n t t o u j o u r s c o l o - n i a l e s . L P u n d e s phgnomgnes l e s p l u s f r a p p a n t s d e s S c l g r a c t i n i a i r e s l i b r e s e s t 196norme v a r i a t i o n que l s o n p e u t o b s e r v e r d a n s l a t a i l l e d e s s q u e l e t t e s : Sphenotrochus sp. e s t l a p l u s p e t i t e e s p s c e l i b r e , e t l a l a r g e u r du p o l y p i 6 r i t e ne d g p a s s e p a s 4-5 mm 2 l ' g t a t a d u l t e . Au c o n t r a i r e , q u e l q u e s e s p s c e s d e la f a m i l l e d e s F u n g i i d a e a t t e i - g n e n t ( q u ' e l l e s s o i e n t c o l o n i a l e s ou s o l i t a i r e s ) d e s t a i l l e s impor- t a n t e s . Fungia danai p e u t a v o i r un d i a m g t r e de 40 cm., e t d e s fo rmes co l o n i a l e s t e l l e s que Herpolitha Zimax e t H a l m i t r a phiZippinensis s o n t e n c o r e p l u s g r a n d e s . I11 - RAPPORTS AVEC LE SEDIMENT Nous avons d 6 j 2 i n d i q u 6 que l a p l u p a r t des S c l s r a c t i n i a i r e s l i b r e s G t a i e n t des composants des peuplements de s u b s t r a t meuble des m i l i e u x r i i c i f a u x . Ceci ne s ' a p p l i q u e pas t o u j o u r s 2 c e r t a i n s F u n g i i d a e , q u i peuvent e x i s t e r dans l e s m i l i e u x c o r a l l i e n s d6pourvus de s sd iment . Ces espgces parmi l e s q u e l l e s nous t rouvons p r i n c i p a l e m e n t F u n g i a fm- g-i-tcs, F . scu-tariu, 5'. horrida, v i v e n t dans l e s nombreuses c a v i t 6 s des f o r m a t i o n s c o n s t r u i - t e s du p l a t i e r i n t e r n e , oC e l l e s s o n t frsquem- x e n t "pi-&gees" dans l e s f o r m a t i o n s d c co raux hrarrchus. O n d o i t , 5 cc? p ropos , remarquer q u ' u n e t e l l e s i t u a t i o n n Y a r i e n d ' o b l i g a t o i r e , e t c e s &mes e s p s c c s peuvent t o u i a i l s s i b i e n F i r e p r 6 s e n c r s sur s u b s t r a t iiieuble . Les espgces s o l i t a i r e s , 5 c o l o n i e s a p l a t i e s a p p a r t e n a n t aux Fungi i d a e ( g e n r e s Diaseris , Cycloser is , Funyia) s o n t simp lement po- s s e s s u r l e s sd iment , avec l e q u e l une p a r t i e p l u s ou moins grande de l e u r s u r f a c e a b o r a l e r e s t e e n c o n t a c t . Pour l e s e s p g e e s don t l e s q u e l e t - t e e s t a r q u s , e t p l u s ou moins convexe, s e u l e l a pi5riphGrie e s t en con- t a c t avec l e ssdiment (Halorm-tra) . Be iez~opsarmriu 1i;iche l i n i ec lie t e ~ o c y a t h u s aequic-0s tcitus ont une base a p l a t i e , mais l e u r h a u t e u r e s t , en gsnGra1, d e mgme o r d r e de g randeur que l e u r d iamgt re . I1 e s t donc p r o b a b l e q u s i l s peuvent r e s t e r pa r eux-mzmes e n p o s i - t i o n normale. A c e t Ggard, l e r i j l e du S i p u n c u l i d e commensal Aspidosi- phon coraZZicoZa, l e q u e l (dans l e s deux espgces ) posssde une ouver tu - r e 5 l a f a c e i n f 6 r i e u r e du p o l p i s r i t e p a r a y t fondamental ; i l a i d e l e s co raux 3 s e m a i n t e n i r en p o s i t i o n h a b i t u e l l e ou 2 se r e d r e s s e r l o r s q u ' i l s o n t s t 6 r e n v e r s s s p a r l e s c o u r a n t s . I,e c a s dc I:r:i;chyphylliiz geoj'froyi e s t e g a l e m e n t p a r t i c u l i c r , q u a n t 5 s e s r e l a t i o n s a v e c l e s u b s t r a t . A l ' o r i g i n c l a j e u n e c o l o n i e s ' i n s t a 1 l . e s u r un p e t i t s u b s t r a t d u r ( p e t i t g r a v . i e r , f r a g m e n t de co- q u i l l e ) . Au c o w s d e s a c r o i s s a n c e , e l l e a t t e i n t d e s t a i l l e s i m p o r t a n - t e s e n comparai .son du p e t i t s u b s t r a t s o l i d e s u r l e q u e l el.1.e s e f i s e p r imi . t i ven i en t , s t p e u t a l o r s s t r e cons i .d6r6e conri1.e l i b r e , p a r r a p p o r t a u s c b s t r a t meub1.e d a n s l e q u e l e l l e v i t . En f a i t , c e t t e e s p s c c r e s t e . . e ~ ? p o s l t l o n ver t : i . ca lc t ians l e sEdiment d a n s l e q u e l e l . l e ? s t p a r t i e l - i obcei-T\Jer ?, .. - . . !:r! < . ' 1 . : L t ! 1.2. ~ O S ~ L ~ ! ~ I - L dc . . . y, . . el: s a pcis:! t~ on r 6 e l . l e de!!eure :r?.ypoti16tic;ue, T 1 % . 5.s-c p r o b a b l e qi.l '~.!. s c p o s e s u r l e sGd imen t , s u r I.F!.me tie s e s f a c e s a p l a t i e s , p o s i t i o n fr6quenlment r e m a n i 6 e p a r l e s c o u r a n t s . I1 p o u r r a i t s t r e e g a l e m e n t une fo rme p i v o t a n t e , a i n s i clue l e p r6sumen t VAUGHhV e t WELLS ( 1943) . C e c i t o u t e f o i s me p a r a y t p e u p r o b a b l e , du f a i t notam- rnent d e s a t a i l l e , t r s s v o i s i n e d e c e l l e d e s p a r t i c u l e s s a b l e u s e s , e t d c s c o u r a n t s d e f o n d i . n t e n s e s au n i v e a u de so-[I b i o t o p e d1Clec t i on , Ces e s p g c e s cornpencent p a r s e C i x e r e t s e d 6 v e l o p p e r s u r i e s t i - g e s de Phangrogames (ThaZassodendron c i Z i a t m e n p a r t i c u l i e r ) ; a p r s s l a mor t d e l a p l a n t e , e l l e s s o n t i i b 6 r g e s e t d e v i e n n e n t s econ - d a i r e m e n t l i b r e s . ,Siderastrea radians, Goniopora s t o k e s i , Por i t e s soma7iensis e t Cy2hastrea microphthahna o n t gga l emen t d e s c o l o n i e s l i b r e s s p h g r i q u e s . En r s g l e g e n g r a l e , l e s f a c e s i n f 6 r i e u r e s posges s u r l e sediment ou p a r t i e l l e n i e n t e n f o u i e s , s o n t niortes e t leg6renient a p l a t i e s . Cependant , de nu~nbreuses c o l o n i e s a p p a r t e n a n t 3 c e s espGces s o n t , p a r f a i t e n l e n t s p h g r i q u e s , le s q u e l e t t e Gtant to ta len len t r e c o u v e r t pa r d c s t i s s u s v i v a n t s . Ceci n ' e s r p o s s i b l e que dans l c s zones oii l e s c o l o n i e s peuvcnt Gt re frequemment dGplac6es. Les e s p g c e s l i b r e s a c c i d e n t e l l e s s o n t t o u j o u r s d6p lac6es p a s s i - vement, en r a i s o n d e l e u r s i t u a t i o n normale ( s e s s i l e ) , c e l l e s - c i ne d6veloppent pas d e mgcanisme de locomotion s p g c i a l i s 6 . ELles onr cependant , en g & n e r a i , un s q u e l e t t e subsphSrique ou s p h e r i q u e q u i i e s rend p a r t i c u l i G r e m c n t mobile e t permeir l e u r t r e c s p c r t par- 1 . e ~ c o u r a n t s sa.ff isr i :~2eil t i r i tci>ses :lans l e s zones ou = ] . l e s ~jiv~.~t. De f r 6 q u e n t s changements d e p c s i t i o n s o n t 6videimxent n6cessa i - . r e s pour p e r m e t t r e l e d6veloppenient de t i s s u s v i v a n t s r o u t a i i tour du sqile- l e t t e sph6r ique . L ' a c t i v i t g a l i m e n t a i r e des P o i s s o n s p e u t a u s s i P t r e rendue r e s p o n s a b l e du dgplacement d e s formes 2 c o l o n i e s s p h 6 r i q u e s . En e f f e t , on o b s e r v e , s u r t o u t e l a s u r f a c e de c e l l e s - c i d e s l 6 s i o n s q u i p a r a i s s e n t S t r e l e s t r a c e s de b r o u t a g e pa r l e s p o i s s o n s "mangeurs de coraux" . Ce ph6nomPne de " b i o t u r b a t i o n " a 6ti5 r6cemment s i g n a l 6 p a r GLYNN (1973) dans l e s r 6 c i f s d e Panama. C1 I1 p a r a T i 6 v i d c n ~ quc i - . p ? z t ~ ~ z o t r ~ c v ~ u ~ 11. sjl. , e s p s c e d e p e t i t e t a i l l c , ctst 6galerrient dGplac6e p a r l e s c o u r a n t s d e Conds ( c o u r a n t s d e marge ou c o u r d n l s pe rmanen t s ) q u i condi t i o n n e n t I ' e x i s t e n c e de son b l ~ t o p c ( s a b l c s g i o s s i c r s ) . pour s e r e m e t t r e 2 l ' e n d r o i t , l o r s q u q e l . i e a 6 t 6 r e n v e r s g e , a i n s i que c e l a a Cite d g c r i t pa r RJBBARD (1372) e t HUBBARD & POCOCK (1372) . Xous avons pu ggalernent provoqner de:; r g a c t i o n s cle " re tournement" chez que igues esp-ces de l;'ungin, en aquarium, mais ce comporteii~ent ,- ,,; c t excep'iicini;el, e t r 'exeure probal; Leilent trGs ~r:ire, dan- , k s ci>ndi - DISTRIBUTION E T ECOLOGIE - Nous avons d 6 j 2 i n d i q u 6 que l e s S c l 6 r a c t i n i a i r e s l i b r e s n ' g t a i e n t pas r e s t r e i n t s aux m i l i e u x r 6 c i f a u x . Cependant, t o u t e s l e s e s p g c e s c i t 6 e s c i - d e s s u s peuvent ex i s t e r s u r s u b s t r a t s meubles rFScifaux, 5 l ' e x c e p t i o n ( d ' a i l l e u r s f a c u l t a t i v e ) d e que lques e s p z c e s de Fungia. Les d i f f e r e n t e s espZces l i b r e s s o n t ggngralement inf6odSes 5 d e s types de sgdiment t rGs b i e n d g f i n i s ( q u o i q u ' e l l e s p u i s s e n t s ' a c c o - moder d ' u n e c e r t a i n e marge de v a r i a t i o n dans l e u r composi t ion granu- lom6 t r i q u e ) . En cons6quence, l e u r r S p a r t i t ion e s t command6e pa r c e l l e d e s d i f f g r e n t s types s ~ d i m e n t a i r e s . On pour ra donc t r o u v e r d e s S c l e r a c t i n i a i r e s l i b r e s infGod6s 5 chacun d e s g rands groupes de b i o - t o p e s r e c i f a u x , l a s e u l e e x c e p t i o n 6 t a n t c o n s t i t u g e par I i e~poZ i tha 4 . ~zrfi:~::: clui p a r a i t z t r e t r S s t o l g r a n t e v i s 5 v i s du sediment e t q u i p r6 . sen te une l a r g e r 6 p a r t i t i o n . ?i - Szblcs qrossiers - plus ou molns propres 1 ) i c 1 -enttl e x i e l n e - - - L L - - - - - - - - - - - Les sgdinients r e l a t i v e m e n t g r o s s i e r s e x i s t a n t s u r l a p e n t e e x t e r n e , v e r s 18 - 20 m. (accumulat ion s g d i m e n t a i r e de l a p a r t i e i n f g r i e u r e de l a zone g p e r o n s - s i l l o n s ) , r en fe rment en grande abondance une forme l i b r e de Leptoser i s papyracea, a i n s i que que l e Fung i idae i ierpoZithu Zir~az, q u i e s t t o u t e f o i s beaucoup rnoins f r g q u e n t . tl une p r o f ~ n d ~ u r 16,g@rement p l u s g r a n d e , l e s c u v e t t e s de l a d a l l e c o r a l l i e n n e s o n t t a p i s s g e s de s a b l e s g r o s s i c r s auxque l s s s a j o u t e n t d e s Cilgments t e r r i g s n e s p l u s f i n s . On y r e n c o n t r e Sphenotrochus n. sp. e t Diassr i s d i r t o r t a , c e s deux e s p s c e s S t a n t constarnment p r 6 s e n t e s s a n s Gt re jamais t r & s abondantes . TrachyphyZZia g e o f f ~ ~ o y i e s t Ggalement l o c a l i s g e aux c u v e t t e s de l a d a l l e c o r a l l i e n n e oti i l demeure t rGs r a r e . 2) P a s s e s ------ Des s a b l e s g r o s s i e r s t a p i s s e n t l e fond des p a s s e s e n t r e l e s 6 d i f i c e s r 6 c i f a u x 9 ou e n t r e l e s r 6 c i f s e t l e l i t t o r a l . Ce m i l i e u p a r t i c u l i e r e s t c a r a c t G r i s 6 pa r l ' e x i s t e n c e , en permanence, de cou- r a n t s d e fond q u i ma in t i ennen t l e sgdiment d6pourvu de t o u t e p a r t i c u - l e f i n e . 3) P l a r i e r r g c i f a l --------------- En d e r n i e r l i e u , i l e v i s t e d e s s a b l e s g r o s s i e r e , h 6 t 6 r o m 6 t r i - q u e s , d a n s l e s c o u l o i r s du p l a t i e r 2 a l i g n e r n e n t s . Ceux-ci r e n f e r m e n t -. p l u s i e u r s e s p s c e s d e Furi;.?,;.; (E" ; f x i ~ p t e s ~ k ' . :r.epa;'iSa, F, horr ida , I? , sc:atajoia!. Ces e s p s c e s t ou t e f o i s , pr i5 sen ten t une r 6 p a r t i t i o n p l u s l a r g e , e t e!Les n e s o n t p a s r a r e s s u r l e s p e n t e s a b r i t e e s , p l u s ou moins e n v a s 6 e s du l a g o n . L e s fo rmes l i b r e s d e Goniopora s t o k e s i e t d e Sideras trea ratiians s c l o c a l i s e n t s u r l a b o r d u r e i n t e r n e du p l a t i c r r G c i f a l e t ( pou r l a d e r - n i s r e e s p s c e ) s u r l e r e b o r d d e s b a n c s r g c i f a u x , oG d e s 6 c o u l e m e n t s d ' e a u p l u s ou moins l a m i n a i r e s p e r s i s t e n t 2 b a s s e mer . E l l e s s o n t g g n g r a l e m e n t r e s t r e i n t e s aux z o n e s d ' i l e r b i e r s 2 Tha7assodendro-n c i 7 i a - t w n e t Springodiwn i s o e t i f o i i w n , l e s q u e l s , e n g g n g r a l , s f 6 t a b l i s s e n t s u r d e s s a b l e s g r o s s i e r s . Ces deux e s p P c e s o n t une d i s t r i b u t i o n e n t a c h e s , e t Goniopora s t o k e s i e s t l o c a l e m e n t s i abondan t q u ' i l p rovoque une d i s p a r i t i o n com- p l G t e d e s Phan6roganies . (Dans l e s r g c i f s du Nord Oues t de Madagasca r , Goniopora s t o k e s i n ' e s t p a s r a r e s u r l e s s u b s t r a t s s a b l e u x r e c o u v e r t s p a r l a Phansrogame Erzhalus acoroides , m a l g r e l ' o m b r e p rovoquee p a r l e s l a r g e s f e u i l l e s r u b a n n 6 e s . Une t e l l e s i t u a t i o n e s t t o u t 5 f a i t s en ib l ab l e 5 c e l l e d 6 - c r i t e p a r ROSEN 6 TAYLOR ( l968), dans 1.e l a g o n d 'A l t l ab ra , oG d e s peup lemen t s d e Gonii;pc;rn s t o k e s i vivent . ilarls 1 'om- . 1 Dre ties pa1 . i i~ i i~ j i i . r~ ) ; ) . L a p r o x i m i t g d e l a d s p r e s s i o n msd iane oG v i v e n t de nombreuses c o l o n i e s de c e s deux S c l & r a c t i n i a i r e s , p o u r r a i t e x p l i q u e r l e u r abon- d a n c e , s o u s forme l i b r e , d a n s l e s c u v e t t e s d e l ' h e r b i e r s i t u 6 e s a u v o i s i n a g e . B - S a b l e s v a s e u x , v a s e s s a b l e u s e s e t v a s e s d a n s l es b i o t o p e s d e Zagon ( p e n t e s s t fond d e l a g o n ) 1 ) Sables vase.ux ------------- Kous ne prenons pas en cocsidGrati.on ici les sables gros- siers, Localist.5~ aux passes, ou juste en avri.$re de cellcs-ci. On doit Sgalement signaler que des peuplements de Diaseris d i s t o r t a existent dans ie lagon, sur les mGmes types de fonds, mais de fason moins constante (Diaseris d i s t o r t a serait alors restreinte aux zones de sable trSs peu vaseux). 2j Vases sab%cuses et vases VI - D I S C U S S I O N Toutes les espGces que nous avons mentionn6esY ont d6j5 6t6 trou- vges, en diffgrentes rggions de 1'Indo-Pacifique, mais pas ngcessaire- ment en milieu corallien. Ceci est valable, en particulier, pour les deux espGces ahermaty- piques Heterocyathus aequicostatus et Sphenotrochus n. sp. Celles-ci ne sont, en aucune fason, restreintes au* biotopes r6cifaux, et peuvent Gtre trouv6es plus profond6ment. C p h e n o t ~ l o ~ h ~ ~ n . sp., conuue l a p l u p a r t d e s e s p P c e s de c e g e n r e a d e s e x i g e n c e s s t r i c t e s e n c e q u i c o n c e r n e l a g r a n u l o m c t r i e du s6 - d i inent , e t e s t e x c l u s i v e m e n t p r e s e n t e dans l e s s a b l e s g r o s s i e r s r e - tnani6s c n pcrniancnce p a r l e s c o u r a n t s d c f o n d . - ,., ,. . !Ic i:i~.iiie j- ; . ,!J~.,;;!> j i k P Z e L ~ : ) oll t g t & s i g r l a l G ~ s u ~ . t ~ ~ t e ~ d i e s p e n t e s e x t e r n e s d e s r g c i f s i n t i o p a c i f i q u e s l o r s q u ' e l l e s o n t 6 t 6 6 t u d i 6 e s a d e s p r o f o n d e u r s s u f f i s a n t e s , mihe s i 1 7 i n d i v i d u a l i t 6 du peu- p l emen t i iva p a s 6 t 6 r e c o n n u e n t a n t q u ' e n t i t g f o n d a m e n t a l e , Les d i f f g r e n c e s d a n s l ' e x t e n s i o n b a t h y m g t r i q u e d e l a zone 5 A g a r i c i i d a e - P e c t i n i i d a e , 5 T u l s a r d ' u n e p a r t , e t 5 B i k i n i d ' a u t r e p a r t , s o n t gvidemrnent l i 6 e s 5 l a d i f f g r e n c e d e c l a r t g d e s eaux . Le c a s d e T u l g a r e s t un bon exernple d e z o n a t i o n o b s e r v g e d a n s l e s r 6 c i f s g t a b l i s 5 p rox i rn i tg d e s m a s s e s c o n t i n e n t a l e s . (TrZs s o u v e n t l e s e a u x y s o n t e n c o r e p l u s t u r b i d e s q u ' 5 T u l 6 a r e t l a z o n a t i o n y a p p a r a y t p l u s condensge , e n mZme temps que d 6 c a l 6 e v e r s l e s f a i b l e s p r o f o n d e u r s ) . L 'exemple d e B i k i n i , a u c o n t r a i r e , e s t c a r a c t g r i s t i q u e d e s r g c i f s o c g a n i q u e s b a i g n g s p a r d e s e a u x l i rnp ides . I1 e s t i n t g r e s s a n t d e n o t e r q u ' e n A t l a n t i q u e , GOREAU & HARTMAN (1963) o n t o b s e r v g s u r l a p a r t i e p r o f o n d e d e s r g c i f s d e l a ~ a m a y q u e (40 - 70 m) d e s p e u p l e m e n t s 5 Agaricia undata, A . f ragiZis , A . cucuZ- Zata, l e s q u e l s p a r a i s s e n t r e p r s s e n t e r un g q u i v a l e n t p a r f a i t d e s A g a r i - c i i d a e i n d o p a c i f i q u e s , Leptoseris e t Pachyseris. Ces mgmes a u t e u r s , a i n s i d ' a i l l e u r s que ROOS (1964) , e t dans une c e r t a i n e mesure LABOREL 1967), o n t i n s i s t 6 s u r deux c a r a c t g r e s que nous avons nous-&me mentionng, 2 propos d e l a d a l l e c o r a l l i e n n e d e Tu l6ar : - F a i b l e a c t i v i t 6 c o n s t r u c t r i c e des organismes s e c r g t e u r s de c a l c a i r e , - Importance des peuplements de S p o n g i a i r e s . En d s p i t des 3 ; f E l r e n c e s f a u n i s t i q u e s c o n s i d 6 r a b l c s e n t r e l e peuplcnen t des deux p r o v i n c e s a t l a n t i q u e e t indo-paci f i q u e , il e x i s t e donc un p a r a l l s l e E t r o i t dans l e s peuplements de l a p c n t e e x t e r n e r6 - c i f a l e profonde q u i m g r i t e d ' z t r e s o u l i g n 6 . B - - Zone e p e r o n s - s i l l o n s e t p l a t e f o r m e s u p e r i e u r e - d e s e p e r o n s . Les donnges comparat ives f o n t d 6 f a u t pour c e s b i o t o p e s q u i s o n t en mode t r S s b a t t u . I1 semble clue l ' o n d o i v e d i s t i n g u e r deux c a s : s u i v a n t qu 'L1 e x i s t e ou non une c r c t e a l g a l e . C e l l e - c i e s t a b s e n t e des r g c i f s de TulGar, malgr6 l ' e x i s t e n c e d T e s p S c e s du genre PoroZi thon (P, onkodes, P. crasped iumi . 11 n s e s t p e u t - g t r e pas i n u t i l e d e r a p p e l e r ce que GUILCHER & aZ. (1965, p. 65) 6 c r i v a i e n t ?I c e s u j e t 2 propos de Mayotte : "Depuis l e s Gtudes am6r ica ines s u r l e s Yles M a r s h a l l , on a p l u s ou moins p r i s l t h a - b i t u d e d e c o n s i d 6 r e r conune un t r a i t c a r a c t g r i s t i q u e d e s r 6 c i f s oc6ani- ques l a " c r g t e a l g a i r e " , c o n s t i t u 6 e d t A l g u e s c a l c a i r e s , e t en p a r t i - c u l i e r d e P o r o l i t h o n , d e cou leur r o s e , q u i couronne l e s r 6 c i f s du c?i- t 6 e x t e r n e , dans l e u r p a r t i e l a p l u s b a t t u e . . . On ne d o i t pas consid6- r e r l a c r g t e a l g a i r e comme un t r a i t c a r a c t 6 r i s t i q u e d e s r 6 c i f s oc6ani- ques b a t t u s pa r l a h o u l e du l a r g e : e l l e n ' e x i s t e q u ' e n c e r t a i n e s r6- g i o n s d e s mers c o r a l l i e n n e s e t manque en d ' a u t r e s , e n p a r t i c u l i e r 2 Mayotte". Ces c o n s i , d 6 r a t i o n s r e j o i g n e n t d ' a i l l e u r s c e l l e s fo rmu lEes prGc6- demment p a r WELLS (1954 , p . 4 0 4 ) , 5 p r o p o s d e Yonge R e e f , s u r l a Grande B a r r i g r e d ' h u s t r a l i e : "From t h i s , i t a p p e a r s t h a t a l t h o u g h a l g a e a r e abundan t h e r e , a n a l g a l r i d g e , s i m i l a r t o t h o s e of t h e r e e f s p r e v i o u s l y a n a l y z e d d o e s n o t o c c u r i n s p i t e of t h e f a v o r a b l e s i t u a - t i o n " . Dans l e s r g c i f s atl.an'ii.cjues s oii t o u t nil rnoins ~ a ~ : a ; b e i s , q u i - i i e m e r g e n t j e m a i s , liELLS ( ! 9 5 i ) ndmet que l a c r s t e n l g a P e :I@ p e u t s e d 6 v e l o p p e r du f a i t du n i v e a u du p l a t i e r t r o p b a s p a r r a p p o r t a u n i v e a u moyen du p l a n d v e a u . I1 e n e s t p r o b a b l e m e n t d e &me 2 T u l s a r , 06, a c a u s e du marnage i m p o r t a n t , i l e x i s t e u n e f o r t e d i f f 6 r e n c . e d e h a u t e u r e n t r e l e n i v e a u moyen d e Pa mer e t l e n i v e a u d e l a p l a t e f o r m e s u p 6 r i e u - r e d e s 6 p e r o n s ( q u i n ' 6merge q u ' e x c e p t i o n n e l l e m e n t ) . La marge v i - e n d r a i t a i n s i , 3 T u l g a r , a t t g n u e r p e n d a n t une bonne p a r t i e du temps l ' e f f e t du d g f e r l e m e n t d e s g r a n d e s h o u l e s (d 'oG l ' e x i s t e n c e , e n d s f i n i t i v e d ' u n mode riioins v io lemment b a t t u q u e d a n s l e s zones oG une marge f a i b l e n e p e u t e x e r c e r d s e f f e t p r o t e c t e u r e t l a i s s e le r e b o r d r 6 c i f a l sournis en perinanence a u d 6 f e r 1.emen.t) . - P r g s e n c e d ' u n e c r s t e a l g a l e ........................... L o r s q u ' i l e x i s t e une c r z t e a l g a l e , s a p a r t i e somrni ta le c o r r e s - pond 2 l a p l a t e f o r m e s u p g r i e u r e d e s 6 p e r o n s d e T u l g a r , e t e l l e s ' g t e n d v e r s l ' e x t g r i e u r j u s q u ' a u x e n v i r o n s d e 18-20 m . , c ' e s t - 5 - d i r e s u r 1 ' 6 - q u i v a l e n t d e l a zone g p e r o n s - s i l l o n s . D 'aprGs l e s donnges d e WELLS (1954) e t c e l l e s p l u s r 6 c e n t e s d e CHEVALIER & aZ. ( 1 9 6 9 ) , l a dominan- c e d e s A l g u e s e t t o u t p a r t i c u l i g r e m e n t d e s C o r a l l i n a c E e s ( P o r o Z i t h o n onkodes , a u q u e l s ' a j o u t e C h e v a l i e r i c r u s t a p o Z y n e s i a e a u x Tuamo t u ) es t t o t a l e . il l ' i n v e r s e , l e s c o r a u x s o n t p r a t i q u e m e n t a b s e n t s , ou t o u t a u moins t r S s r a r e s d a n s c e t t e zone , s au f dans une c e r t a i n e me- s u r e , d a n s s a p a r t i e i n f 6 r i e u r e . Au-del2 d e 18-20 m . , l a c r g t e a l g a l e e n 6pe rons e t s i l l o n s de c e r - t a i n s r 6 c i f s du P a c i f i q u e e s t p a r f o i s s u i v i e p a r l a " t e r r a s s e d c s 20 m". Le peuplement d e c e t t e t e r r a s s e e s t ma1 cnnnu, mais i l p a r a y t trss a n a l o g u e 5 c c l u i de l a r 6 g i o n de t r a n s i t i o n e n t r e l a zone Gperons- s i l l o n s dc T u l e a r e t l a d n l l e c o r a l l i e n n e . - Absence d e c r 6 t e al.ga1.e -- --- Un grand nombre de r 6 c i f s c o r a l l i e n s de I s 0 c 6 a n Lndien , ne p r e - s e n t e n t p a s de c r e t e a l g a l e , &me i o r s q u ' i i s s o n r e n mode b a t t u . On r e t r o u v e , en g6n6ra1 , d a n s l e h a u t de l l E n s e m b l e F r o n t o r 6 c i f a 1 , une z o n a t i o n ana logue 2 c e l l e d e T u l 6 a r . C 1 e s t l e c a s , p a r exemple , d e 1 ' A r c h i p e l d e s M a s c a r e i g n e s , oG FAURE (1973 b ) , FAURE & MONTAGGIONI (1970, 1971 a ) d 6 c r i v e n t d e s peuplements a n a l o g u e s 2 ceux d e l a zone 6 p e r o n s - s i l l o n s de T u l 6 a r . En r a i s o n d e s c a r a c t e r i s t i q u e s g601norphologiques l o c a l e s , c e s a u t e u r s d i s t i n g u e n t cepenclant : + Des g p e r o n s - s i l l ons d ' o r i g i n e morpho- rgc i f a l e ( j u s q u e v e r s 15 m.) + Des 6 p e r o n s - s i l l o n s d s o r i g i n e m o r p h o - s t r u c t u r a l e , d o n t l e peu- p l emen t , t r S s comparable 5 c e l u i de l l h o r i z o n i n f 6 r i e u r d e l a zone 2 gperons e t s i l l o n s d e T u l g a r , c o n s t i t u e l a t r a n s i t i o n v e r s l e s p e u p l e - ments d e t y p e " d a l l e c o r a l l i e n n e " s i t u g s p l u s profond6ment . Pa r a i l l e u r s , ROSEN (1971 a ) , 6 t u d i a n t l e s r 6 c i f s d e MahG ( S e y c h e l l e s ) a n o t 6 l a co r re spondance e n t r e l e s c o n d i t i o n s d e mode e t l e s formes de c r o i s s a n c e ( c ' e s t - 2 - d i r e l e s e s p s c e s d o m i n a n t e s ) . Cet a u t e u r d6f i n i t a i n s i t r o i s " a s s e m b l a g e s " . .. Mode b a t t u : "PociZZopora assemblage" ( e s p s c e s 2 d i g i t a t i o n s c o u r t e s e t G p a i s s e s ) .. Mode r e l a t i v e m e n t protGgG : " Acropora assemblage" ( c o l o n i e s b r a n c h u e s d e g rande t a i l l e ) . 11 s ' a g i t , a u x S e y c h e l l e s , d e l ' e s p s c e Acropora formosa , t r g s v o i s i n e d 'Acropora pharaonis. .. Mode calme : "Poriees assemblage" (prGdominance d e s c o l o n i e s m a s s i v e s ) . Ces d i f f g r e n t s "a s semblages" s e s u c c s d e n t du h a u t e n b a s d e l a s t r u c t u r e g p e r o n s - s i l l o n s , e n donnan t une z o n a t i o n q u i e s t s i m i l a i r e 5 c e l l e d g c r i t e de TuLGar. L s a s p e c t du peuplement c o r r e s p o n d a n t a u x modes l e s p l u s b a t t u s ( f r o n t r e c i f a l ) p a r a y t t o u t e f o i s rnanquer aux S e y c h e l l e s , 06 ROSEN n e s i g n a l e p a s d e r e b o r d de p e n t e 5 Acropora danai, A dec ip iens , A . Y ' O ~ L I ~ C J ~ U . Ce schGrna d e l a c o r r e s p o n d a n c e e n t r e l e s c o n d i t i o n s d e mode e t l e s fo rmes d e c r o i s s a n c e , s e r a i t Ggalement v a l a b l e d a n s l e s r G c i f s a t l a n t i q u e s . En e f f e t , l a s y n t h s s e d e s o b s e r v a t i o n s d e GOREAU ( 1 9 5 9 ) , LEWIS ( l96O) , ROOS ( 1964) , LABOREL (1967) permet d e r e c o n n a y t r e s u r l a p e n t e e x t e r n e r g c i f a l e , l a z o n a t i o n s u i v a n t e : -- Zone i n f g r i e u r e 2 dominance d e fo rmes m a s s i v e s , s u r t o u t Montustreu (M. mznztZaris a u x c a r a y b e s , l k f . cavemosa a u B r G s i 1 ) , -- Zone i n t e r m g d i a i r e (de 8 5 15 m. e n v i r o n ) 2 dominance d ' Acroporu cerv i corn i s ( f orme b ranchue d e g rande t a i l l e ) , -- Zone s u p G r i e u r e 2 dominance d e MiZZepora aZcicornis , d e DipZoria spp e t d ' Acropora paZmata, l o r s q u ' i l e x i s t e ( c e d e r n i e r s e r a i t d a n s une c e r t a i n e mesure 1 1 6 q u i v a l e n t du g roupe Acropora dec ip iens , A. h n a i d e 1 ' Indo-Paci f i q u e ) . I1 e s t 5 n o t e r q u e , du f a i t d e s v a r i a t i o n s f a u n i s t i q u e s l o c a l e s i m p o r t a n t e s , c e t t e zone s u p g r i e u r e e s t p l u s d i f f i c i l e 2 nie t t r e en p a r a l l g l e avec l a zone l a p l u s b a t t u e d e s p e n t e s e x t e r n e s i n d o p a c i f i - ques . L "ENSEMBLE E P I R E C I F A L Paradoxalemcnt , c s e s t s a n s doil te dans L 7 eer-~sci.liblc EpirGcif el,. q u e l e s comparai~sons baorll's ou A c ~ c p o r a formosa) , correspondan t s u r l e p l a t i e r , 2 1"'Acr~opora assemblage" de ROSEN ; - Une zone ou prgdominent l e s formes 2 c o l o n i e s r n a s s i - ~ e s (Poritzs, i e i i o ! w r a i co r respondan t au "lJoi.itc.i. assemblage" de ROSEN. C e t t c succesr-;.on e s t partl:.cul.l:.i;..rerni.nt Gvidcnte s u r l e s p l a i r i e r s d e r 6 c i f s e n c o r e 2 1 ' e t a t j u v g n i l e ( t e l s qlie l e r g c i f sud-If a t y ) . Dans l e s f o r m a t i o n s pa rvenue j 5 m a t u r i t g , e t e n p a r t i c u l i e r l o r s q u ' i l e x i s t e une r e t e n u e d P e a u & p i r & c i f a l e , ce schgma peut g t r e p a r t i c u l i s - rement masqu6 p a r l a p r o l i f g r a t i o n d e c o l o n i e s de formes d i v e r s e s , d i g i t 6 e s , c e s p i t e u s e s e t s u r t o u t l a m e l l a i r e s , s ' i n t e r c a l a n t e n t r e l a zone 2 c o l o n i e s branchues e t l a zone 2 c o l o n i e s mass ives . I1 ne s ' a g i t en f a i t , que d ' u n e m o d i f i c a t i o n physionomique s u p e r f i c i e l l e , q u i n ' a l - tGre pas l e p r i n c i p e de l t u n i v e r s a l i t 6 (2 l t 6 c h e l l e i n d o p a c i f i q u e du moins) du sch6ma c i - d e s s u s propos6. Les comparaisons avec l e s peuplements g p i r 6 c i f a u x de l a p rov in - ce a t l a n t i q u e s e h e u r t e n t 2 deux o b s t a c l e s ma jeurs : - D'une p a r t , l e s p l a t i e r s r g c i f a u x y s o n t , dans l ' e n s e m b l e t r Z s S t r o i t s e t t r 6 s pauvres en S c l g r a c t i n i a i r e s ; - D ' a u t r e p a r t , i l s n 'gmergent j amais ( B r g s i l ) ou seulement t r e s excep t ionne l l ement ( ~ a r a y b e s ) . L P a b s e n c e d ' e s p g c e s capab les de r 6 s i s - t e r 3 un c e r t a i n degrg d ' e x o n d a t i o n e s t s a n s d o u t e une c.ons6quence . . . de l a p a u v r c t e en espgces de l a f aune a t l a n t i q u e de Scl6ract ln lar1:e .s : i l y a 15 u n r n i c h e G c o l o g i q u e q u i p a r a T t demel l re r v i d e . Dans l e s f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s de l ' ensemble P o s t r G c i f a l (pen- t e r g c i f a l e i n t e r n e , pztGs c o r a l l i e n s , p i n a c l e s , r k c i f s de l a g o n ) , l a z o n a t i o n a p p a r a T t , en gGngra1, de faqon moins n e t t e que s u r l a pen- t e e x t e r n e . Le fond f a u n i s t i q u e semble cependant LrGs homoggne, dans t o u t e l a p r o v i n c e i n d o p a c i f i q u e . Du f a i t de l ' e x i s t e n c e de modes p l u s calnies ilans l e s l agons que s u r l i e x t 6 r i e u r , on o b s e r v e , en g g n g r a l , une r e - montge des zones d e peuplements l i e s au mode (du f a i t d e l a d i s p a r i - t i o n de l a zone s u p g r i e u r e -"PociZZopora assemblagew- c a r a c t 6 r i s a n t l e s modes b a t t u s ) . - Les peuplements 2 dominance de formes branchues (Acropora pha- r a o n i s ou Acropora formosa ) occupent l e r e b o r d des tombants e t l a p a r t i e s u p 6 r i e u r e d e s p e n t e s , 02 e l l e s s o n t accompagn6es pa r d e s f o r - mes t a b u l a i r e s (Acropora h y a e i n t h u s ) . - Les peuplements 2 dominance de formes mass ives ( P o r i t e s , DipZo- a s t r e a ) e x i s t e n t s u r l e s p e n t e s de mode calme 2 d e s p r o f o n d e u r s p l u s f a i b l e s que s u r l a p e n t e e x t e r n e . Ces cons idGra t ions q u i v a l e n t pour l e s lagons d ' a t o l l s e t de r6 - c i f s b a r r i z r e de l s I n d o p a c i f i q u e s 'appl i .quent ggalement aux r g c i f s c o r a l l i e n s a t l a n t i q u e s . C ' e s t a i n s i que GOREAU (1959) e t LABOREL (1967) mentionnent l a remontge, 2 f a i b l e p rofondeur , dans l e s l a g o n s , des e s p s c e s rnassives (iiloiztas t r e a caveurizosa, M. aizizu1,aris) e x i s t a n t p l u s prof ondgmen t s u r l a p e n t e e x t e r n e . Ces a u t e u r s i n s i s t e n t Egalement s u r une c a r a c t g r i s t i q u e des peu- plements d e s p e n t e s d e mode calme que ?lous avons nous-&me s o u l i & n & e a Tui6a-r : l a r l c h e s s e de l a f a u n e d c S c l g r a e t i n i a i r e s , A - P e u p l e m e n t s s u b r g c i f a u x (Ci rca 'L i t to rauz) Dominance d s A g a r i c i i d a e ( e t P e c t i n i i d a e dans l V I n d o p a c i f i q u e ) o o o A c t i v i t g c o n s t r u c t r i c e t r s s f a i b l e ou n u l l e o o , Importance de l a faune a e S p o n g i a i r e s , + F o r t e a c t i v i t g c o n s t r u c t r i c e des S c i g r a c ~ i n i a i r e s e t C o r a l l i - nacges , + A p a r t i r du f r o n t r s c i f a l ( c r g t e a l g a l e l o r s q u ' e l l e e x i s t e ) , s u c c e s s i o n v e r t i c a l e (Ensemble Fron torGci fa l , Ensemble P o s t r g c i f a l ) e t h o r i z o n t a l e (Ensemble E p i r G c i f a l ) des zones s u i v a n t e s : 1 ) Zone 2 dominance de formes e n c r o b t a n t e s , 2 d i g i t a t i o n s cour- t e s ( p r g s e n t e seulement dans l lEnsemble F r o n t o r E c i f a l ) , 2 ) Zone 2 dominance de grandes formes branchues (Acropora pha- r a o n i s , A . c e r v i c o m i s ) , 3) Zone 2 dominance de formes mass ives ( P o r i t e s spp., Montas t rea spp) EDIFICE RECIFAL (Infralittoral) ENSEMBLE FRONTORECIFAL ENSEMBLE POSTRECIFAL PEUPLEMENTS SUBRECIFAUX (Circalittoral) B Schgma g6n6ral de la zonation des peuplements ?i dominance dsAnthozoaires RESUME GES CON CLUS IONS A - CARACTERISTIQUES PHYSIOGRAPHIQUES ET MDRPHOLOGIQUES ORIGINALES DES RECIFS COIiALLIENS DE LA REGION DE TULEAR L f 6 t u d e d e s peup lemen t s 5 dominance d ' h n t h o z o a i r e s , a montrg que l e s f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s de T u l g a r p r g s c n t e n t un c e r t a i n nonibre de c a r a c t g r e s p h y s i o g r a p h i q u e s e t morpho log iques p a r t i c u l i e r s . Cer!x-ci svfi t fine consgquencS de l P h i s t o i r e g e o i o g i q u e rec::fite d c c e s f o m n t i o n s - r i i c i f a l n s , d e s c o r i d i t i o i ~ s d e m i l i e u , n t d e l e u r d e g r g p r o p r e d ' E v c l u t i o n . 1 ) Histoire Ggologique Les r g c i f s c o r a l l i e n s a c t u e l s e x i s t a n t l e l ong d e l a c E t e sud- o u e s t d e Madagascar , o n t une h i s t o i r e g g o l o g i q u e trss r g c e n t e , e n t i s - rement h o l o c s n e . Ces f o r m a t i o n s n ' a u r a i e n t commencg 2 s e d g v e l o p p e r q u ' a p r s s l a f i n de l a p g r i o d e l avanon ienn% e t n e s e s e r a i e n t s t r u c - t u r E e s ( i n d i v i d u e l i s a t i o n d s u n p l a t i e r s u b - a f f l e u r a n t 2 b a s s e mer) q u v a u moment du maximum f l a n d r i e n ou p o s t g r i e u r e m e n t 2 c e l u i - c i . Ces r 6 c i f s s e s o n t donc f a s o n n 6 s en f o n c t i o n d ' u n n i v e a u du p l a n d v e a u trss peu d i f f g r e n t du n i v e a u a c t u e l . 2) Facteurs du milieu C e r t a i n s f a c t e u r s du m i l i e u p r g s e n t e n t , d a n s l a r g g i o n de TulGar d e s c a r a c t g r i s t i q u e s q u i s o n t r a r e m e n t r e n c o n t r 6 e s e n zone c o r a l l i e n - n e . Nous s i g n a l e r o n s e s s e n t i e l l e m e n t l e ph6nomZne de marge , d o n t l ' a m p l i t u d e ( 3 , 2 m.) a de m u l t i p l e s cons6quences , d i r e c t e s ou i n d i r e c - t e s , s u r l e s b i o t o p e s c o r a l l i e n s . a ) Exondat i o n ---------- L ' i m p o r t a n c e d e s marnages provoque une e x o n d a t i o n ( q u i p e u t d u r e r p r g s d e deux h e u r e s ) de l a t o t a l i t 6 d e s p l a t i e r s r c c i f a u x pendan t l e s b a s s e s mers d e v i v e s e a u x . L 'Gmers ion e s t l e p r i n c i p a l f a c t e u r %i- m i t a n t l a c r o i s s a n c e v e r t i c a l e d e s S c l G r a c t i n i a i r e s , e t donc de l ' e n - s emble d e l a Lorma t ion c o r a l l i e n n e . P a r a i l l . c u r s , a u x e f f e t s p r o p r e s d e l V 6 m e r s i o n s ' a j o u t e n t % e s e f f e t s dGs 2 d e s f o r t e s v a r i a t i o n s de CcmpGrnture : Gcb:iuffeinent ( p e n d a n ~ l a h a s s c mer d i u r n c , en s a i ~ s o n chaude j , ou r e i r o i d i . s s t i (pendai-1.t l a basse rriemr n o c t u r n e , en s a i s c n ll-;?;:,~l~e) " , " (' le i%lima!: , . .!.:> . -&?r ion L, dc '.r'ali;ai c s t tie t-ype inega t i~er rn lque . LL-i p l . u p a r t dcis e s p i ~ c e s .- i enccjr;:i5cs s u r les p l z l i. 21:s e x o n d a b 1 . e ~ S O ! : ~ cionc 3 l a f o i s r6sis!rcrrltes 2 l a d e s s i c a t i o n e t r e l a t i v e m e n t e u r y t h e r m e s . b) C o u r a n t s d e marGes ------------------ Du f a i t d e l ' a m p l i t u d e du marnage d ' u n e p a r t , e t d e l a p ro - f o n d e u r 2 l a f o i s f a i h l e e t t r $ s i r r G g u l i S r e d e s zones r g c i f a l e s d ' a u t r c p a r t , l e s c o u r a n t s de n a r g e s s o n t e n g6nGral trGs v i f s , e t c o n s t i t u e n t : un sys tgme p a r t i . c u i i G r e m e n t complexe. 1 1 s j o u e n t un r 6 l e ma jeu r d a n s 1.e t r a n s p o r t , 16 t r i e t l e d i i p $ t d e s s 6 d i m e n t s d ' o r i g i n e b i o c l a s t i . q a e . L ' abondance e i l a va r iG tG d e s d g p $ t s s s d i m e n t a i r e s e s t une d e s c a r a c t g r i s t i q u e s l e s p l u s r e m a r q u a b l e s d e s r g c i f s du s u d - o u e s t d e Madagasca r , e t l e s c o u r a n t s d e marges , p l u s e n c o r e que l e s h o u l e s , s o n t r e s p o n s a b l e s d e l P a c c u m u l a t i o n d e s s 6 d i m e n t s s u r t o u t e l a p a r t i e i n t e r n e d e s g d i f i c e s r g c i f a u x . P a r a i l l e u r s , l e s . 6 1 6 m e n t s d ' o r i g i n e t e r r i g G n e p a p p o r t g s p a r l e s f l e u v e s ( F i h e r e n a n a e t O n i l a h y , pou r l a r g g i o n d e T u l g a r ) s o n t r e p r i s p a r l e s c o u r a n t s d e marges e t l a rgemen t 6 t a l 6 s d a n s l e s l a g o n s e t s u r une p a r t i e d e s p l a t i e r s . C e c i e n t r a y n e donc une v g r i t a b l e contamina- t i o n d e s g d i f i c e s r g c i f a u x , m a i s p l u s e n c o r e d e s l a g o n s , p a r d e s s g d i - m e n t s d ' o r i g i n e t e r r i g G n e , c o n t a m i n a t i o n d o n t l e s e f f e t s s e f o n t s en - t i r s u r l a n a t u r e d e s p e u p l e m e n t s . P a r exemple , l ' e x t e n s i o n e t l a v a r i 6 t 6 d e s h e r b i e r s d e Phangrogames s o n t une consgquence i m p o r t a n t e d e s i n t r u s i o n s t e r r i g s n e s d a n s l e s m i l i e u x r g c i f aux . 3) Types - --- p h y s i o g r a p h i q u e s --- -- --- S i l ' o n e x c e p t e l ' i l e 3 caye de Nosy-Vg, s i t u g e j u s t e a u S u d d e l l O n i l a h y , l e s f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s d e l a r g g i o n d e T u l g a r ap- p a r t i e n n e n t s o i t a u t y p e f r a n g e a n t , s o i t a u t y p e b a r r i e r e , ma i s b i e n e n t e n d u , on p e u t o b s e r v e r t o u s l e s s t e 2 e s i n t e r m g d i a i r e s e n t r e f o r - m a t i o n f r a n g e a n t e e t f o r m a t i o n b a r r i z r e . Les r g c i f s b a r r i z r e s , d o n t l e f r o n t e x t e r n o e s t p r o c h e du r e b o r d p r 6 c o n t i n e n t a 1 9 n e s o n t j a m a i s trss g l o i g n g s d e '?~a c5"ie, e n i -aisori de l i & t r o i t e s s e ii&e du p r g c o n t i i l e n t ( q u e l q u e s ni! . ies ircjut au p l u s ) , Lss l a g o n s , 6 t i r 6 s e n ~ n r e l e s r 6 c i . f ~ e t La c8i;e, prerli-ient ciocc l a forme a . l ?ong&e a u i c a r a c t s r i s e l ~ e s 77chenauu pos t r g c i f a u x " (CLAUSADE & a l . 1 9 7 1 ) . Ceux-ci c o n s e r v e n t t o u j o u r s une p r o f o n d e u r mod6rge, i n f 6 - r i e u r e 5 20 m. e n g g n g r a l . Les f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s d e c e t t e r g g i o n p r g s e n t e n t c e p e n d a n t d e s p l a t i e r s que l s o n p o u r r a i t q u a l i f i e r d sanorma lemen t l a r g e s : 2 000 m . e n moyenne, pour l e Grand Rgcif d e T u X a r , p a r exemple. Bien peu de r g c i f s i n d o p a c i f i q u e s o n t d e s p l a t i e r s a t t e i g n a n t un t e l d e g r g d e d6veloppement . Dans l a p l u p a r t d e s c a s , e n e f f e t , l e u r l a r g e u r ne d g p a s s e p a s 1000 rn, (Mururoa : 600 m . , B i k i n i 1000 m a , Yonge Reef : 900 m, Diego G a r c i a 800 m) . P a r c o n r r e , l e s p l a t i e r s de Mayo t t e ( C o m o r e s ) a v o i s i n e n t 1 800 m. C e t t e p a r t i c u l a r i t 6 d e s r g c i f s du s u d o u e s t d e Madagascar a S t 6 s i g n a l g e p a r BATTISTINI (1959, p . 342) q u i l ' e x p l i - que p a r un r e c u l r a p i d e de l a l i g n e d e r i v a g e l e l o n g d e l a p l a i n e c s - t i g r e b a s s e , p e r m e t t a n t l ' g t a l e m e n t d e s m a t g r i a u x d g t r i t i q u e s p a r l a g r a n d e h o u l e de Sud-Ouest. D'un p o i n t d e v u e m o r p h o l o g i q u e , on d o i t d i s t i n g u e r deux f o r - m a t i o n s t r g s d i f f e r e n t e s : - La d a l l e co ra l . l . i enne d ' u n e p a r t , s i t u 6 e d a n s 1.a p a r t i e pl.us p r o f o n d e d e La p e n t e e x t e r n e e t clue l ' o n p o u r r a i t s t r e t e n t 6 d e com- p a r e r 2 l a " t e r r a s s e d e s 20 m." o b s e r v e e d a n s p l . u s i e u r s a t o l l s du P a c i i i q u e . En f a i t , e l l e d i f f G r s p ro food6men t , t a n t p a r s a rnorpholo- g i= ; rlu,: p a r . >;,;on peril>!.ement. q . - L - 1- f 6 ,.,, ; ...L.. ;: .: !-ci: . r&ci.faj prcjprci.lii..nt: d;i- . . d P a u t r . e pa;-t, C',cc s!-:Lfr; . .... ,. C = ,- ~ r6cifai p r S s e n t e s u r sa p a r t i e e x t e r n e ( zone G p e r o n s - s l L l a n s ) un rE- . . seau de tunn t i l s et do liojraux o b s c i x s , e r e u s e s a:i se:I.n c!e 12 i o r m a t i c n . c o r a l l i e n n e s o u s l e p l a t i e r e x t e r n e , e t s ' o n v r a n t s u r 1 ' e x t e r i e u r 2 q u e l q u e s m s t r e s d e p r o f o n d e u r . Ce r 6 s e a u d e c a v i t s s f r o n t o r 6 c i f a l e s p a r a y t e x i s t e r d a n s c e r t a i n s a u t r e s r 6 c i f s , m a i s i l n ' a 6 t 6 q u e r a r e - ment m e n t i o n n s , e t l e s a u t e u r s q u i l ' o n t o b s e r v g n e s emblen t p a s e n a v o i r app r6c iG I s i m p o r t a n c e . On d o i t s i g n a l e r que c e r g s e a u d e c a v i - tGs n ' e s t b i e n dGveloppG, a i n s i que l e mon t r e l ' e x e m p l e de T u l g a r , q u e d a n s l e s s t r u c t u r e s r 6 . c i f a l e s r g c e n t e s (ou rngn1.e i n a c h e v g e s ) q u i p r s s e o - t e n t gPn6ra l emen t un a s p e c t d e p r o g r e s s i o n r a p i d e ( g r a n d e i m p o r t a n c e d e s phGnom2nes d e b i o c o n s t r u c t f o n ) . Sur l e s p l a t i e r s d e s r g c i f s p a r v e n u s 2 m a t u r i t g , deux 616ments morpho log iques p r e n n e n t un dGveloppement c o n s i d g r a b l e ; c e s o n t l a l e v 6 e d s t r i t i q u e , d ' u n e p a r t , e t l ' a c c u m u l a t i o n s a b l e u s e d ' a u t r e p a r t , l ' u n e t l ' a u t r e d e c e s d e u x SlGments c o n s t i t u a n t une l i g n e d e r e l i e f s q u i , 2 marse d e s c e n d a n t e , Gmerge l a rgemen t a v a n t l e r e s t e du p l a t i e r . Les l e v 6 e s d s t r i t i q u e s d e s r s c i f s du sud -oues t d e Madagascar s o n t d e s l e v g e s 2 a l i m e n t a t i o n r s g u l i s r e ( p a r o p p o s i t i o n a u x l e v 6 e s d e temps- t e s ou d e c y c l o n e s , f r g q u e n t e s s u r d e nombreux r g c i f s , e t d o n t l ' a l i m e n - t a t i o n p r s s e n t e un c a r a c t s r e e s s e n t i e l l e m e n t o c c a s i o n n e l ) . E l l e s p e u v e n t s e p r G s e n t e r s o i t s o u s l l a s p e c t d ' u n e j u x t a p o s i t i o n d ' u n e s G r i e d e dE- mes d s t r i t i q u e s , S t i r g s p e r p e n d i c u l a i r e m e n t a u f r o n t d e s r g c i f s , s o i t s o u s forme d e r e m p a r t s d s t r i t i q u e s p l u s ou mo ins c o n t i n u s . L'accumulat ion s a b l e u s e s T 6 t a l e s u r t o u t e l a m o i t i 6 i n t e r n e des p l a t i e r s r 6 c i f a u x . Sauf dans s e s p a r t i e s l e s p l u s h a u t e s , e l l e e s t c o u v e r t e d T h e r b i c r s de Phangrogames mar ines d i v e r s e s q u i j o u e n t un r z l e impor tan t dans l a s t a b i l i s a t i o n e t l a f i x a t i o n des s6d iments . La p rgsence q u a s i c o n s t a n t e dans l e s r 6 c i f s d e l a r 6 g i o n de Tu lgar de l c v g e s d g t r i t i q u e s d ' u n e p a r t , e t d ' u n e accumula t ion s a b l e u - se d l a . u t r e p a r t , e n t r a y n e e n t r e c e s deux l i g n e s de r e l i e f s , l ' e x i s t e n - c e , <5 b a s s e mer , d 'une !l.appe d ' e a u r g s i d u c l l e 6pi .rGcifal .e f a v o r a b l e 5 une i n s t a i ? a ~ i o n s e c o n d a i r e de f o r m a t i o n s c o n s t r u i ~ e s 5. base de ... ., , . . . ;;cip.-<;i(:tliL J ill.j:e:; . Signa lons q u ' i l e x i s t e a u s s i , e n avan t de l a l ev6e d g t r i t i q u e , e n t r e c e l l e - c i e t l a p l a t e f o r m e s u p 6 r i e u r e d e s Gperons, une d 5 p r e s s i o n ou ense l l ement e x t e r n e , Aux b a s s e s mers de v i v e s eaux , c e t ensel le-ment e x t e r n e r e s t e occup6, l u i a u s s i , p a r une nappe d ' e a u r g s i d u e l l e q u i correspond en p a r t i e B I " ' ou te r moat" des a u t e u r s angln-saxons . LTensel leme.nt 2 x t e r n e n ' e s t pas un 6i6ment c o n s t a n t des r g c i f s c o r a l - l i e n s de l a rGgion de T u l g a r , il e s t frgquemment ma1 i n d i v i d u a l i s g , e t en de nombreux e - r ~ d r o i t s , i l f a i t m&e t o t a l e m e n t d 6 f a u t . EVOLUTION DES PEUPLEMENTS RECIFAUX L1i5tude bionomique des f o r m a t i o n s c o r a l l i e n n e s de l a r z g i o n de Tu lgar a montrg que l e s r i5ci fs s e p r g s e n t e n t sous d i v e r s a s p e c t s co r - r e spondan t 2 d e s s t a d e s d i f f s r e n t s d ' u n mgme p r o c e s s u s d1i5volut ion b i o nomique. - Les s t a d e s j e u n e s s o n t c a r a c t g r i s g s p a r l ' e x i s t e n c e d ' u n e zo- n a t i o n c o n t i n u e d e S c l e r a c t i n i a i r e s s u r l e p l a t i e r , d e p u i s l e l a r g e v e r s l e l a g o n . C e t t e z o n a t i o n s a t i s f a i t c l a i r e m e n t 2 l a rGg le d e l a s u c c e s s i o n d e s formes d e c r o i s s a n c e e n f o n c t i o n d e l a d i m i n u t i o n d e l ' a g i t a t i o n ( formes d i g i t g e s , forrnes b r a n c h e s , fo rmes m a s s i v e s ) . Les r 6 c i f s 2 l ' 6 t a t j u v 6 n i l e s o n t ggalement c a r a c t 6 r i s G s p a r l ' a c t i - v i t 6 d e s o rgan i smes b i o c o n s t r u c t e u r s e t , s u r l e s p l a t i e r s , p a r l a q u a s i - a b s e n c e d e s dGp6ts s e d i m e n t a i r e s , q u i el le-&me e n t r a y n e l a f a i - 5l.e e x t e n s i o n d e s h e r b i e r s u c P h a n ~ r o g a r n ~ s @ p i r 6 c i f L ~ u x . i 2 t - Les r P c i f s p a r v e n u s 2 m a t 1 ~ r i t 6 rnon i rcnr LIJI G: - - d ' e q ~ " 11.11 " re stable dans I .equel Les organisli-es: b i o c o n s r r u c t c u r s e c i e s a i P 6 t s de s g d i m e n t s 7rGsenLent ui0:e i r n p o r t m c e & q u i v a l e n t e . C E s d 6 p 6 t s d e s e d i - ments c o n d i t i o n n e n t l ' e x i s t e n c e d ' u n e r e t e n u e d ' e a u g p i r g c i i a l e , q u i e s t 2 l ' o r i g i n e d e s f o r m a t i o n s c o n s t r u i t e s du p l a t i e r i n t e r n e , c e l l e s - c i r e p r g s e n t e n t une i m p l a n t a t i o n s e c o n d a i r e de S c l g r a c t i n i a i r e s a u s e i n d e l ' s d i i i c e r s c i f a l . Le d6veloppement d e sgd imen t s f i n s 6 p i r 6 c i f a u x permet p a r a i l l e u r s l ' i m p l a n t a t i o n d e Phangrogames m a r i n e s . - Les a s p e c t s d e d g g r a d a t i o n s o n t provoquGs p a r l a prGpond6rance l o c a l e d ' u n f a c t e u r 6daphique e t e s s e n t i e l l e m e n t p a r l ' a c t i o n d e s f a c - t e u r s hyc l rody~~amiques , i n t e r v e n a n t s o i t s e u l s ( t r a n s i t de masses d ' e a u , m u r a n t s de j a i l l i s s e m e n t s e t de d 6 v e r s o i r s , a g i t a t i o n de l a mer) s o i t en t a n t q u ' a g e n t s d e t r a n s p o r t e t d e d 6 p s t d e sgd imen t s ( d g v e r s o i r s d i v e r s , p l a t i e r s e n s a b l g s ) . - Dans t o u s l e s c a s , on o b s e r v e une n e t t e r g d u c t i o n de l l i m p o r t a n - c e d e s S c l g r a c t i n i a i r e s , q u i p e u v e n t mgme d i s p a r a y t r e compls tement d a n s l e s s t a d e s l e s p l u s d g g r a d g s . 1 1 s s o n t e n g g n g r a l r emplacgs s o i t p a r d ' a u t r e s C n i d a i r e s ( M i l l e p o r e s , A l c y o n a i r e s , Z o a n t h a i r e s ) s o i t p a r d e s Metaphy te s . - PRINCIPAUX RESULTATS BIONOMIQUES L T 6 t u d e compara t ive des peuplements 2 dominance d ' h n t h o z o a i r e s d e l a r 6 g i o n d e TulGar , montre que ceux-ci s e r g p a r t i s s e n t dans deux biocoenose s d i s t i n c t e s : biocoenose r&c4fa le e t biocoenose subriciJaZe (OU coraZlienne) . C e t t e b iocoenose r E c i f a l e , q u i a envahi l a t o t a l i t 6 de l ' e s p a c e i n f r a l i t t o r a l p r 6 s e n t a n t d e s c o n d i t i o n s f a v o r a b l e s de m i l i e u r e p r 6 s e n - t e l e cLirnaz d e l ' 6 t a g e i n f r a l i t t o r a l dans l e s mers t r o p i c a l e s , E l l e a p p a r a y t sous une s 6 r i e d v a s p e c t s q u i s o n t e n f a i t d e s I r & t a t s de s u r f a c e " , au v o i s i n a g e d e s l i m i t e s d e i ' 6 t a g e I n f r a l i t t o r a l . Ces a s p e c t s ne s o n t que d e s f a c i s s pGr iph6r iques i l 6 s 2 l s a c t i o n de f a c t e u r s Gdaphiques (mode p r i n c i p a l e m e n t , s 6 d i m e n t a t i o n a c c e s s o i r e m e n t ) a g i s s a n t en t a n t que f a c t e u r s l i m i t a n t l e d6veloppement d e l a b iocoe- n o s e . 2 - La b iocoenose s u b r 6 c i f a l e ......................... La biocoenose s u b r 6 c i f a l e ou c o r a l l i e n n e e s t s i t u & e d a n s 1 1 6 t a g e c i r c a l i t t o r a l e t dans l l e n s e m b l e F r o n t o r 6 c i f a l . E l l e e s t compos6e e s s e n t i e l l e m e n t d ' h l g u e s m o l l e s , de S p o n g i a i r e s , d1Hy- d r a i r e s , de Gorgona i res , d e S c l 6 r a c t i n i a i r e s e t d l A n t i p a t h a i r e s , l e s - q u e l s pour l a p l u p a r t s o n t 2 c o n s i d g r e r cornme hem' i sc iaph i l e s . L1inf.luence du facteur lumisre se traduit par l'existence de trois aspects (horizons) se succsdant bathymgtriquement. La biocoenose subrscifale se caractgrise : - Par la tr&s faible activitg constructrice des organismes secre- teurs de calcaire, - Par lsimportance considgrable prise par les peuplements des Spongiaires, Elle ne reprgsente donc pas Ifequivalent tropical de la biocoenose cora?liggne n&diterrazl&enne Elle sc coinpare dz-~antsze u 5 ccr:tains ty- pes de peuplements "prPcoralligSness' de mediterrange orientale ou au peuplement de certains fonds rocheux de lsentr&e de la Manche (L. CABIOCH, communication personnelle), lesquels ne seraient d'ailleurs qu'un coralligsne appauvri et priv6 de ses organismes constructeurs. Les formations rgcifales ou coralliennes indopacifiques pr6- sentent entre elles et avec leurs gquivalents atlantiques (~araybes et Br6sil) des c1iffCrences physionomiques considgrables. Cependant, les grands principes de la zonation des peuplements 2 dominance dlAn- thozoaires que nous avons mis en Svidence 5 Tul6ar paraissent devoir gtre valables 2 l'6chelle mondiale. On peut ainsi proposer un sch6ma bionomique g6n6ral de ces peuplements, sch6ma dont les bases sont les suivantes : A - Peuplements subr 6cif aux (circalittoraux) --- ------------------- + dominance dlAgariciidae (et Pectiniidae dans 1'Indopa- cif ique) + Activitg constructrice trSs faible ou nulle + Importance de la faune de Spongiaires B - Peuplement d e s G d i f i c e s r g c i f a u x ( l n f r a l i t t o r a m ) --- ............................ + F o r t e a c t i v i t g c o n s t r u c t r i c e ( p r i n c i p a l e m e n t d e s S c l g r a c t i n i a i r e s e t des C o r a l l i n a c g e s ) , + A p a r t i r du f r o n t r s c i f a l (de l a c r g t e a l g a l e l o r s q u ' e l l e e x i s t e ) s u c e s s i o n v e r t i c a l e s u r l e s p e n t e s e t h o r i z o n t a l e s u r l e p l a t i e r , des zones s u i v a n t e s : - ! - Zone <5 dominance de formes encroGtan tes ou 2 d i g i t a t i o n s c o u r t e s ei Gpaisses , - 3 - Zone 2 doinitlance de fornzes branchties (Acmporfi p.ki:rraonis:, A , uf~z;m~ec?k cir?ns l ' i . n d o p a c i f i q i ~ e , A . ce rv icomzis dans l ' a t l a n t i q u e ) . - 3 - Zone 2 dominance de formes massives (Po&tes spp . , Montas t rea spp. ) . Bien en tendu , en l s a b s e n c e de donnses q u a n t i t a t i v e s numsra t ives s u f f i s a n t e s , on ne peu t a c t u e l l e m e n t a f f i r m e r que l e s peuplements cor- r espondan ts 2 ceux q u i o n t s t 6 d s f i n i s 2 T u l s a r s o n t a u s s i de v s r i t a - b l e s b iocoenoses , b i e n que c e l a s o i t f o r t p r o b a b l e , I1 y a 12 un champ de r e c h e r c h e 2 pe ine e x p l o r s e r nous e s p s r o n s que l e s r s s u l t a t s de nos t r a v a u x pour ron t s e r v i r de p o i n t de d g p a r t aux s t u d e s q u i demeurent 5 e n t r e p r e n d r e dans ce domaine. La l i s t e de rkfe'rences b i b l i o p a p h i q u e s prksentke ci-cpr8s ne renferme qu 'une s k l e c t i o n des principaux ouvrages consuZt&s, d Z ' exc Zusion des pxbl ica t ions t r a i tant uniquement de taxonomic des S c l & r a c t i n i a i r e s , ABE N . 1937 - E c o l o g i c a l su rvey o f I w w m a Bay, P a l a o . PaZao T r o p . B ioZ. 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Cerianthus muua C a r l g r e n Ceri thiwn moni Ziferwn Kiener Cespi tuzar ia m o l l i s (Brundin) Chama aspere l la Laniarck Chamaedoris DeZphinii ( I i a r i o t ) F'e1.d. & b r g . CheZonapZysiZZa noevus ( c a r t e r ) ChZorodesmis cf H i l d e b ~ a n d t i i Gepp &Gepp Chondri Z Za nucu l a Schmidt Chondri Z Za sacc i fomi is C a r t e r Cho~ldri lZas tra u u s t r u l i e n s i s ( C a r t e r ) C ' k o n d ~ i Z Z C tnlzta ( Schulze ) p L, . - . - :., ri orz,&p G ST,(.; 3 c 237; li s T!-! Le l e c}- iorias'tei? - qranulatus LGtkeri C i m i p a t h e e a~quiilcz ( Dam.) CZadieZZa cey Zoilica ( ~ r a t t ) CZadieZlu krempj'i ( f i icksor i ) CLadie l l a t u l e a r e n s i s lilixier-Dur-veult Cladopho~a p ~ o Z i fera ( Roth . ) Kiit z . Clanculus pharaonius ( ~ i n n 6 j Clathr ia fo l ia scens Vace le t & Vasseur Cla thr ia f rondi fera ( Bowerbank ) Cla thr ia sp ica ta Hallman CZathria t yp i ca ( c a r t e r ) CZat hriopsamma cercidoche Za liac e l e t & Vas s e u r CZavu Zaria Zaxa T i x i e r - D u r i v a u l t CZiona c e l a t a Grarit CZiona margar i t i f e ra Dendy CZiona !?tucrormta S o l l a s Codiwn c f arabicwn Kiftz. Coe 20-~thrunl Borgesexi i Neb. v. 15. Coe Zogorgia palmosa K i l n e Edwards & i-Iaime Colpomenia sinuosa ( ~ 0 t h ) D ~ r b . & S o l . Co Zwnbe Z Zu azora Duclos CoZwnbeZZa s p CoraZZina poZydactyZa Mont . & M i l l . Coral Zopsis opuntia J . Ag . Coscinarea co~wnna ( ~ a n a ) Coscinarea monize ( ~ o r s k a l ) CranieZ Za aus traZiens is ( c a r t e r ) Cryptodendron adhesivwn n u n z i n g e r Dendrophy ZZia n s p Dendrophy Z Zia sp Dendropoma s p 1 Dendropoma s p - 2 Dentitheca habereri (Stechow) DerrnatoZithon s p Desmia c f hornemanni m n g b . Diadema se tosa ( ~ e s k e ) Diaseris d i s t o r t a ( ~ i c h e l i n ) Dictyopter is deZicatuZa Lamx Dictyopter is c f p Zagiogrmna V i clrers Dictyosphaeria cavernosa (Forslr . ) Borg. Dictyosphaeria Vers l u y s i Web. v . B. Dictyota dichotorna (I-iuds ) Ag . Dictyota pardaZis Kt z Didernm candidwn Savigny Didemnwn terna-tw71 ( ~ o t t s c h a l d t ) Didernnwn v i r i d e ( ~ e r d m a n ) Digenea simplex ( I.Julf. ) Ag . DipZoastrea he Ziopora ( Lamarck) Distichopora f i s h e r i Broth Distichopora vioZacea ( p a l l a s ) Dynmena c r i s i o i d g s ~ ~ o V ; C G ~ ~ S Dysidea sp Echinod-lctywn conuLosunl hIiesc1mick ~ c h i n ~ r l . / : ~ t ~ z ~ n jio'~. seal/3rie* .l'opser i; Echinodiscus u.vuiieus Le:;be Ecizi-nogo~gia pseusosassqo ( ~ s p e r ) Echinornetra rnuthaei l j l a i r l v i l l e Echinornuricea andmanensis 'Thornson & Simpson Echinomuricea ramosa T i x i e r - D u r i v a u l t EchinophyZZia aspera E l l i s & Solander Echinopora gemacea Lamarclr Echinopora ZameZZosa ( E s p e r ) Echinostrephus rno Zare B l a i n v i l l e Echinothriz caZarnaris ( P a l l a s ) Ecionernia baciZZifera C a r t e r EZZiseZZa r m o s a Simps on EZZiseZZa verrucosa ( simpson ) Engina azveo Zatu 'Tryon Eagina rnendicaria ( ~ i n n 6 ) Epimnthus f r o n t a l i s I ! ' bf l lne Edwards Eriphia sebana Show & Nodden Ery Zus ZendenfeZdi S o l l a s Euc hewna edu Ze Et z Eucheurna c f specioswn J. Ag. Euchewna s p 1 Euchewna s p 2 Eudistorna coeruZewn ( ~ l u i t e r ) Eudistorna rnSbiusi ( ~ a r t m e y e r ) Eudistorna pyriforrne (Herdman) Euryt .40~ cornpZanata ( p a l l a s ) F a s c i o l a ~ i a trapeziwn ( ~ i n n 6 ) Favia favus (Fors l rZl) Favia paZZida (Dana) Favia steZZigera ( ~ a n a ) Favi tes abdi ta ( E l l i s & Solander ) Favi tes haZicora ( ~ h r e n b e r ~ ) Favi tes pentagona ( E s p e r ) Favi tes v i r e n s ( ~ a n a ) Favi tes n s p Cni Alg Alg Alg Alg Alg Alg As c As c As c Alg Cni Cn? Cni Cni Sp 0 Spo $1 0 Dcm Cni - .-cr. Cni Cn i Cn ?l Cni Cni Ecm Ecn Spo Cni Cni I4 0 1 Mol Cru Cru SPO Alg Alg Alg Alg As c As c A s c P o l Mol Cni Cni Cni Cni Cni Cni Cni Cn i Fungiu (Danufungia) dunai !?i l n e Edva-ds &Iiaime l+mgiu (Dunufungia) h o r ~ 4 d a Dana Fu-ngiu (Pu-ngia) f lmg i t e s ( Linn6 ) Fu-ngiu ( P l e t ~ r a c - t i s ) pawnotensis Stu tchbur ry i%-ngia ( P l s u r a c t i s ) s cu tur ia Lamarck Fiing-La (Verr i l l o j%-%ia) repamla D m a Fungia ? somemi l l e i Gard iner falaxaura c f b r e v i a r t i c u l a t a G a l a ~ a u r a cY obliirigata (~11. & S o l . ) Galaxaura teize l l a Kj e l ln? . Galaxea c Laws (Dana) GaZaxea f a s c i c z l l a m : ~ ( LinnC ) C e l i d i o p s i s r-igidiz ( V d ? l . ) ! ~ l ~ ~ ~ ~ - ~ ~ ~ i? - ' I i ( 2 , - , , - -<:, . \ ,,;,!z~~.~li.~~~o ri't%fcr?;ni ,T ( LE~~SI.C'!I j $ c n i q o : ~ a :; tokesi $77~~~: 5~~~:~r3 : - ; L ,7 " 1~r%TlL0pOi?C Sp G O ~ O ( ~ G C ~ Y Z ~ ~ Z m ~ . c j g ~ t g y i li'.anrii nc Gonodacty Zus srni thi i Pocock Gorgonia r e t i cu la tum P d l a s Gorgonia timbe l l a ( Esper ) Gyrosrnilia interrupts (Ehrenberg) Halic lona c f madrepora Dendy Haliclona s p Halicornaria fer Zusi B? l l a r d Hal?kornmia grac i l i c a u l i s (~%lerholrn) HaZicorn.aria hiane (Busk) Ealimeda c m e a t a Ec-T. -Falimedo macro loba nsc . Halimeda c f rnicronesica Yamada 6aZimeda opunt ia Lamx Halimeda p Zatydisca ( 9 e c ) Ba r t . Ea Zimeda tuna ( ~ a m x ) Bart . Halocordyle d i s t i c h a ( ~ o i d f u s s ) Halodeima a t r a ( ~ a e g e r ) Halodeima edu l i s ( Lesson ) Iialodeima parva ( Lampert ) Halodule u n i n e r v i s ( F o r s k . ) Aschers . Halodule w r i g h t i i Aschers . Halomitra p h i l i p p i n e n s i s S t u d e r Halophi l a dec ip i ens O s t e n f e l d Halophi l a o v a l i s ( R . B r . ) Hook f . Halophila s t i pu lacea ( F o r s k . ) Aschers . H a l o p t e ~ s busk i a ale) Hemiastere l l a comp l i c a t a Topsent Herpol i tha l imax ( Esper ) Heterocentrotus man i l l a tu s (L inn6) Heterocyathus aequicos ta tus Milne Edwards & Haime Heterometra a f r i cana ( A . H . lark) Cni Cni Cni Cni Cni Cni Cni Rlg R1& Alg Cni Cni lilg Spo SFO f$ CT,~ ,-. . L, 01 C 11 j, C r l i c.: 1-1 ;. Cr, C r u Cni C n i Cni Sbo SPO Cni Cni Cni. Alg ii 1 p - -.*. A 1 g k i g k l g Aig Cni Ecm Ecrn Ec m Ph a Ph a Cni Ph a Ph a Ph a Ph a SPo Cni Ecm Cni Ecm Cni For Cni Spo Spo Ec m Ecm Ecrr! Cni Cni Cni -3 1 g A l g Llg - - 1- 0 i. c; fi j.. C?i?,. ,.> b . L, "no i. I. s> 0 .-... ..; i; CJ Spo Cni SPO A l g Cni Cni C r u 8; r 2 Ecm Alg A i i,- - Spa Ec m Cni Cni Cni Cni Cni Cni Cni Cni Cni Cni A s c Cni Cn i Cni Cni Cni Cni Leptoser i s so Zidu ( m e l c h ) Leptothyra g e s t r o i Caramagna Liagora cerwlo ides ~ a m x Liagora c f v a l i d a ( ~ a r v . ) Liagora s p Linek ia Zaevigata ( ~ i n n 6 ) Linek ia mu Z t i f o r a (Lamarcli) LiocarpiZodes arrniger Nobi l i LissocZinwri f r a g i l e ( V a h ~ a m e ) Lithophyl lwn rnoZZucense F o s l . LithophyZZm s p Li tho thmniwn erubescens F o s l . Litophyton arboretun ForskSl LobophyZZia corymbosa (F 'orskgl) LobophySZia c o s t a t a ( ~ a n a ) L c i ; o ~ h y l l * i ~ z e n p ~ > i c h i i (~rire!l!,erp) . . L, - , Lobophgtum deppesswn TS.x.er-i.jiir?:inlL~..it ~obophyt .ml meaqdpifovrie 8:1i>rier-fi;iri-~ni;li; Lobophytiim putuZuin l i x i e r - D w i v a u l t L;obijphytbm schoedei F'cs e r Lophogorgicl _ w b r o t i m t a 'Thorns on & Henderson Lopi20yoryill thomasaini T i x i ei--3urf ~7.~. - \ Lt Lyngbya c f rnajuscu Za Harv. Lytocarpus phoeniceus ( ~ u s k ) Lytocarpus s inguzar is B i l l a r d Macrophiothrix Zongipeda ( Lamarck) Macrorhynchia s p Madracis c f d e c a c t i s man) Marginopora v e r t e b r a l i s B l a i n v i l l e Mastophora c f var i ega ta Mastophoru s p MeZithaea Zaevis right 8; ~ t u d e r ) Menaethius nionoceros ( ~ a t r e i l l e ) Meru Zina amp Ziata ( ~ l l i s &: Solander ) MesocP~etoptersls minutus P o t t s Microciona s p 1 Microciona s p 2 Microcosmus rnadagascariensis Michaelsen Microdictyon Agardhianwn Dec Microthe Ze d i f f i c i Zis ( Semper ) Microthe Ze nobi Zis ( Selenlia) M i Z Zepora exaesa ForskZl MiZZepora i n t r i c a t a Milne Edwards MiZZepora pZatyphy ZZa Fnrenberg & Hemprich MiZZepora tenera Boschma M i throdia c Zavigera ( mar ck ) Modiolus s p Monotheca spinu Zosa ale ) Montastrea c m t a ( ~ a n a ) Montipora edwardsi Bernard Montipora fo Ziosa ( P a l l a s ) Montipora c f i n fo rmi s Bernard Cni Mol Alg Ale Alg Ecm Ecm C r u As c A 1 g Alg ALe Cni Cni r n i h i Cni Cni Cni Cni Cni ;Jnl A l e Cni Cni Ec m Cni Cni For A 1 g Alg Cni Cru Cnt P o l SP 0 SPO As c Alg Ecm Ecm Cni Cni Cni Cni Ecm Mol Cni Cni Cni Cni Cni Montipora verrucosa ( ~ a m a r c k ) Montipora s p Morche Z Lana g i l v a ( Henderson ) iilorche ZZam m i r i f i c a ~ i x i e r - D u r i v a u l t MorcheZ Za-nu mul t i sp inosa (Henderson) Morche Z Zana nova Tix ie r -Dur ivau l t More he Z Zana pwni l V XVI XVII XVIIi X I X X X XXI XXII XXIII X X I V XLV is h, Lytocarpus phoeniceus Lytocarpus s i n g u l a r i s Macrorhynchia sp. Thecocarpus f lexuosus Thecocarpus b r e v i r o s t r i s Thecocarpus sp. 1 Hal icornar ia h ians Hal icornar ia g r a c i l i c a u l i s Hal icornar ia f e r l u s i Tyroscyphus f r u t i c o s u a S e r t u l a r e l l a c f . mediterranea Dynamena c r i s i o i d e s I d i e l l a n a p r i s t i s Zygophylax sp. HYDROCORALLIAIRES Millepora exaesa Mil lepora i n t r i c a t a Mil lepora p l a t y p h y l l a Mil lepora t enera Dist ichopora v io lacea Dist ichopora f i s h e r i S t y l a s t e r duchassa ing i i S t y l a s t e r sanguineus ALCYONAI RES Clavula r ia l axa S c l e r a n t h e l i a musiva Tubipora musica Te les to sp. 1 Teles to sp. 2 Coelogorgia palmosa Alcyonium legitimum i. I T 111 IV v VI VII VTII I X X X i X 1 J :X:l.i:I X I V XV Wi X V i l X V I T I X I X SX X X T X X I I X X I I I X X I V XXV -- ..... ..... Alcyonium m o l l e Alcyonium s implex C l a d i e l l a c e y l o n i c a C l a d i e l l a kempfi C l a d i e l l a t u l e a r e n s i s Lobophytum depressurn Lobophytum meandriforme Lobophytum pa tu lum Lobophytum s c h o e d e i Pa re ry th ropod ium fulvum Pa re ry th ropod ium spinosum Sarcophyton acutangulum Sarcophyton c r a s s o c a u l e Sarcophyton e l e g a n s Sarcophyton glaucum Sarcophyton r e g u l a r e S i n u l a r i a c r a s s a S i n u l a r i a densa S i n u l a r i a du ra S i n u l a r i a e r e c t a S i n u l a r i a f l e x u o s a S i n u l a r i a g r a y i S i n u l a r i a l e p t o c l a d o s S i n u l a r i a macropodia S i n u l a r i a m a r e n z e l l e r i S i n u l a r i a no tanda S i n u l a r i a p e d u n c u l a t a S i n u l a r i a p o l y d a c t y l a S i n u l a r l a q u e r c i f o r m i s S i n u l a r i a t r i a e n a S i n u l a r i a w h i t e l e g g e l Lemnalia c e r v i c o r n i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i . . . . . . . . 1 l i . . . 2 2 , . . > ? ; . t . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . t % . . . . . . . . . . 1 . . . . . . - i . 1 . . . . . . 1 ; 1 . . . 1 . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 1 . . . . 1 i I . . 1 1 . . . . . t i ' . . . . . . . . . . . . . . . . . i 2 I . . . . . . . . . . . . . . . . . Lemnalia e l e g a n s Lemnalia f l a v a L e m a l i a humesi L e m a l i a l a e v i s Lemnalia madagasca r i ens i s Lemnalia t i x i e r a e L i tophy ton arboreum Morchel lana g i l v a Morchel lana m u l t i s p i n o s a Morchel lana m i r i f i c a Morchel lana nova Morchel lana p u m i l i o Morchel lana v a r i c o l o r Nephthea s t r i a t a Nephthea t i x i e r a e P a r a l e m a l i a d i g i t i f o r m i s P a r a l e m n a l i a f l a b e l l a t a P a r a l e m a l i a p i c h o n i Roxasia g r a v i e r i Spongodes i lemprichi Spongodes k o l l i k e r i Spongodes novaezee land iac Spongodes r o b u s t a Spongodes roemer i S t e r eoneph thya a c a u l i s S te reoneph thya k u k e n t h a l i U m b e l l u l i f e r a s t r i a t a S iphonogorg ia h i c k s o n i S iphonogorg ia r o b u s t a S t e r e a c a n t h i a i n d i c a A n t h e l i a e l o n g a t a C e s p i t u l a r i a m o l l i s Heteroxenia fuscescens Xenia garciae GORGONAIBES Semperina brunnea Semperina rubra Acabaria e ry thraea Melithaea l a e v i s Wrightel la b r a v e r i Bebryce acanthoides Bebryce densa Bebryce hicksoni Echinomuricea andamanensis Echinomuricea ramosa Muriceides dubia Muricel la arborea Muricel la complanata Muricel la perramosa Muricel la rubra Vil logorgia ceylonensis Echinogorgia pseudosassapo Gorgonia re t icu la tum Gorgonia umbella Lophogorgia rubro t ine ta Lophogorgia thomassini E l l i s e l l a ramosa E l l i s e l l a verrucosa Juncee l la juncea Verrucella sanguinolenta Verrucella verseve ld t i Plumigorgia hydroides Chrysogorgia sp. Kera to is i s sp. I I1 IIT IV V VI VII VIII IX X X i XI1 X l I I X i i ' X'. XVII XVIII XIX XX XXI XXII XXIII XXIV XXV ACTINIAIRES Cryptodendron adhesivum Radianthus r i t t e r i Actinodendron c f . plumosum S t o i c h a c t i s giganteum SCLERACTINIAIRES S t y l o c o e n i e l l a guen ther i Psamocora cont igua Psammocora ( P i e s i o s e r i s ) haimiana Psammocora n i e r s t r a z z i Madracls c f . d e c a c t i s S e r i a t o p o r a h y s t r i x Stylophora mordax Stylophora p i s t i l l a t a Stylophora c f . s u b s e r i a t a Poc i l lopora b r e v i c o r n i s s e t c h e l l i Poc i l lopora bulbosa Poc i l lopora damicornis Poc i l lopora danae Poc i l lopora e legans Poc i l lopora eydouxi Poc i l lopora verrucosa Acropora a rbuscu la Acropora corymbosa Acropora c f . danai Acropora d e c i p l e n s Acropora d i g i t i f e r a Acropora e c h i n a t a Acropora humi l i s Acropora hyacinthus Acropora p a l i f e r a Acropora c f . penguis Acropora pharaonis Acropora c f . r f t i c x l a t a Acropora rotumana Montipora edwardsi Montipora f o l i o s a Montipora c f . informis Montipora verrucosa Montipora sp. Astreopora l l s t e r i A g a r i c i c l l a ponderosa Pavona cactus Pavona clavus Pavona danai Pavona decussata Pavona d i v a r i c a t a Pavona explanula ta Pavona f r o n d i f e r a Pavona var ians Pachyseris speciosa Pachyseris rugosa Leptoser i s hawaiicnsis Leptoser i s incrus tans Leptoser i s c f . mycetoseroides Leptoser i s pyapyracea Leptoser i s scabra Leptoser i s c f . s o l i d a S i d e r a s t r e a rad ians Coscinarea monile Coscinarea columna Horastrea ind ica Anomastrea (Pseudoside r a s t r e a ) tayamai Q c l o s e r i s c y c l o l i t e s . . . 3 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .: j . 2 1 . . L . . . 1 1 . . . . . . . . . . , > 5 . . r ~' . + . i 1 . 1 . . . . . . . 8 . . . 1 1 I . . . . . . . / . ' . 1. .' 1 1 . . ;: . 1 1 . . . . - 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . 1 . . . . j 1 . . . . 1 . . . . . . . . . . I . ! I . . . . . . . . . . i I 1 . . . - + . . . i .L . 1 3 . . . , I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 i ,? . . . . . . . . . . . . . . r ., . I : . i : . . . . , . . 1 : > . . . . . . . . . . . 3 . I ! . . . .- . . 1 . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . j 1 I . . 1 . i i . . . . . . . . . . 'i 2 . . 5 " . 3 3 i ? 2 1 . ! 1 . .> 1 a .. , . . I . ! ? ? :. . . . . . . . . . . . . . . ! i 1 ; . . . . . . . 2 ; : : ? . . . . . . . . . . . . . . I . . . . ' ? i- . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . , i . . . . . . . . . . . . . . > ! . . . D i a s e r i s d i s t o r t a Fungia (Danafungia) d a n a i Furigia (Furlgla) f u n g i t e s Fungia (Danafungia) h o r r i d a Fung ia ( C t e n a c t i s ) gaumotensis Fungia (Ver r i l . l . o fung ia ) repanda Funqia ( C t e n a c t i s ) s c u t a r i a Fungia ? s o m e r v i l l e i Herpol i t h a lirnax Ha lomi t r a p h i l i p p i n e n s i s Podabacia c r u s t a c e a P o r i t e s s o m a l i e n s i s P o r i t e s s o l i d a P o r i t e s and rews i P o r i t c s pukoens i s P o r i t e s n i g r e s c e n s P o r i t c s l i c h e n P o r i t e s (Synaroea) iwayamaensis Goniopora s t o k e s i Goniopora sp . Alvcopora s p . F a v i a f a v u s F a v i a p a l l i d a Fav ia s t e l l i g e r a P l e s i a s t r e a u r v i l l e i P l e s i a s t r e a v e r s i p o r a F a v i t e s a b d i t a F a v i t c s h a l i c o r a F a v i t e s pentaqona F a v i t e s v i r e n s F a v i t e s s p . G b n i a s t r c a p e c t i n a t a Gon ias t r ea r e t i f o r m i s . i k 4. 3, . . . . . . . . . . . . . . A . . . - . . . . . . . . . . . . . . . 1 . .: :" ' 1 .? . . . , . . I a : ! 2 1 . . ' I . . 3 i 1. :> . :i 2 :! 2 ? . . . . . . . . i ! . . . 1 . . 2 . , Caulastrea t d d a Oulophyllia c r i spa oulophyll ia sp. Platyqyra lamel l ina Platyqyra doedala Leptoria phrygia Hydnophora exaesa Hydnophora microconos Montastrea c u r t a Diploastrea hel iopora Leptas t rea bo t tae Leptas t rea immersa Leptastrea purpurea Cyphastrea chalcidicum Cyphastrea microphthalma Echinopora gemacea Echinopora lamellosa Trachyphyll ia geof f roy i Cul ic ia c u t i c u l a t a Galaxea f a s c i c u l a r i s Galaxes clavus Merulina ampliata Acanthastrea ech ina ta Lobophyllia corymbosa Lobophyllia c o s t a t a Lobophyllia hemprichii Symphyllia r e c t a Cynarina lacrymalis ?Parascolymia v i t i e n s i s Blastomussa mer le t i Blastomussa sp. Mycedium elephantotum :i il Ti1 1x1 V VI VII VIII IX X XT S i l ?:?:I1 X%V XY.i X V I XVIl XVIII XIX XX XXI XXII XXIII XXIV XXV .P . . . -- .P 0 I 11 I11 IV V VI VII VIII IX X Y ! Yl: X i 1 1 .1'? % d YVi X ' J i I XVIII XIX XX XXI XXII XXIII XXIV XXV Mycedium t u b i f e x E c h i n o p h y l l i a a s p e r a Oxypora l a c e r a P e c t i n i a l a c t u c a P l e r o g y r a s i n u o s a Physoqyra l i c h t e n s t e i n i Gyrosmi l i a i n t e r r u p t a ~ a r y o p h i l l i a s p . Pa racya thus s p . Po ly cy a t h u s sp . He te rocya thus a e q u i c o s t a t u s Sphenotrochus n . s p . B a l a n o p h y l l i a sp . Tubas t r aea a u r e a Tubas t r aea mic ran tha Dendrophy l l i a n .sp . Dendrophy l l i a sp . 1 T u r b i n a r i a c r a t e r T u r b i n a r i a m e s e n t e r i n a T u r b i n a r i a p e l t a t a T u b i n a r i a c f . s t e p h e n s o n i T u b i n a r i a sp . H e t e r o p s a m i a m i c h e l i n i ZOANTHAIRES I s a u r u s sponq iosus Pa ly t h o a c a p e n s i s P a l y t h o a c f . h e i d e r i P a l y t h o a l i s c i a P a l y t h o a m u l t i s u l c a t a Pa razoan thus g r a c i l i s Neozanthus t u l e a r e n s i s Zoanthus s a n s i b a r i c u s . . . . . . . t . . . . . . . . . . . . . . Fc . . . . . 1 1 1 2 I . . 1 . . . . . . Fc + Z o a n t h u s p a c l f i c u s ANTI? ATHAIES A n t i p a t h e s a b i e s A n t i p a t h e s d i c h o t o m a A n t i p a t h e s e r i c o i d e s A n t i p a t h c s m y r i o p h y l l a A n t i p a t h e s r e t i c u l a t a A n t i p a t h e s u l e x A p h a n i p a t h e s p e n n a c c a C i r r i p a t h e s a n g u i n a CERI&"TNAIKCS C e r i a n t h u s mava ANNELIDES POLYCHETES E u r y t h o e c o m p l a n a t a Mesochae t o p t e r u s m i n u t u s I d a n t h y r u s p e n n a t u s S a l m a c i n a d y s t e r i SIPUNCULI DES A s p i d o s i p h o n c o r a l l . i c o l a PELECYPODES A r c a a f r a A r c a i n h r i c a t a P i n n a b i c o l o r P i n n a m u r i c a t a A t r i n a v e x i l lum P f y t i l u s a u r i c u l a t u s M o d i o l u s s p . P y c n o d o n t a h v o t i s Chama a s p e r e l l a Tr idacna c r o c e a T r i d a c n a e l o n q a t a GASTEROPODES Clancu lus p h a r a o n i u s Trochus c a r i n i f e r Turbo (Marmarostoma) arqyrostomus Turbo ( O l e a r i a ) marmoratus Turbo (Turbo) p e t h o l a t u s Leptot i lyra q e s t r o j P h a s i a n e l l a s p . Smaragdia r ang iana Smaraqdia sowerbyana Dendropoma s p . 1 Dendropoma s p . 1 S e r p u l o r b i s sp . Ce r i th ium monoliferum Larnbls c r o c a t a Cypraea c a p u t s e r p e n t i s Cypraea t i g r i s Ovula ovum C a s s i s r u f a T r i t o n a l i a t r i t o n l s Bursa g r a n i f e r a Columbel la azo ra Columbella sp . Engina a l v e o l a t a Engina mend ica r i a F a s c i o l a r i a t r apez ium Vasum t u r b l n e l l u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i : . : . . . . . <. . . . . . . . . . _ . I : i _ . . . . i . _ ECHINIDES P l o c o c l d a r i s v e r t i c i l l a t a Prionocidaris baculosa Prionocidaris pistillaris Phyllacanthus imperialis Astropyga radiata Diadema setosa Echinothrix calamaris Salmacis bicolor Toxopneustes pileolus Tripneustes gratilla Echinostrephus molare Echinometra mathaei Heterocentrotus mamillatus Echinodiscus auritus HOMTHURIDES Bohadschia drachi Bohadschia tenuissima Actinopygia mauritiana Actinopygia sp. Microthele difficilis Microthele nobilis Halodeima atra Halodeima edulis Halodeima parra Holothuria leucospilota Holothuria scabra Stichopus chloronotus Stichopus monotuberculatus Stichopus variegatus Pseudocolochirus bicolor Thelenota ananas Synapta maculata I I1 LII IV 17 VI VII VIII IX X XI XIi X i 1 1 :.:lyJ ;?I SVI SVII XVIII XI): XX XXI %XI1 XXIII XXIV XXV C. -. .- C. C. 1 II III IV V VI VII VIII IX X XI X N X7'CI XI': :X'J XVI XVII %VIII XIX XX XXI XXII XXIII XXIV XXV OPHIURIDES Astroboa nuda Ophiomyxa b r e v i s p i n a C p h i a c t i s ? h e m i t e l e s C p h i a c t i s s a v i g n y i C p h i o t h r i x ex igua C p h i o t h r i x (Keystones) p rop inqua C p h i o t h r i x t r i l i n e a t a C p h i o t h r i x s p . 1 Acan thoph io th r ix pu rpurea Macroph io th r ix long ipeda Cphiomaza c a c a o t i c a Ophiocoma b r e v i p e s Gphiocoma s c o l o p e n d r i n a Ophiar thrum p ic tum Ophiar thrum e l e g a n s Cph ione re i s degene re i Gph ione re i s p o r r e c t a C p h i a r a c h n e l l a go rgon ia C p h i a r a c h n e l l a septemspinosa ASTERIDES As t ropec ten hempr i ch i i P r o t o r e a s t e r nodosus P r o t o r e a s t e r l i n c k i P e n t a c e r o s r e n h a r d t i P e n t a c e r a s t e r mammillatus C u l c i t a c o r i a c e a C u l c i t a s c h m i d e l l i a n a C h o r i a s t e r g r a n u l a t u s A s t e r i n a b u r t o n i L e i a s t e r c o r i a c e u s L inck ia l a e v i g a t a . . 1 1 . . . . . . . . . . - . . . . . . . . . t 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 1 . . . 2 i . . . 1 . . . . . 1 1 . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Linck ia m u l t i f o r a Nardoa a l v c o l a t a A c a n t h a s t e r p l a n c i Mi th rod ia c l a v l g e r a CRINOIDES Lamprometra K lunz inge r i T r o p i o m t r a c i l r i n a t a Hetcrometra a f r i c a n a CIRRIPEDES T e t r a c l l t a c o s t a t a T e t r a c l i t a s e r r a t a HOPLOCARI DES Gonodactylus l a n c h e s t e r l Gonodactylus s m i t h i i AMPHIPODES S iphonoece te s c r y t h r a e u s DECAPODES BRIICHYOURES Henae th ius monoceros Sch izophrys a s p e r a K r a u s s i a rugu losa Zozymus aeneus Actaea tormentosa Lachnopodus subacu tus L i o c a r p i l o d e s a rmige r Epixanthus f r o n t a l i s B r i p h i a s ebana Didemnum v i r i d e Didemnum t e r n a t m T r i d i d c m n u m roseurn L e p t o c l i n i d e s t u l e a r e n s l s L i s s o c l i n u m f r a g i l e E u d i s ~ o m a c o e r u l c u m C u d i s t o m a m o h i u s i E u d l s t o m a p y r i f o r m e P o l y c i t o r e l l a p e r r s i . M i c r o c o s m s m a d a q a s c a r i c n s l s A s c i d l a ( P h a l l u s l a ) ] u l . i n c a CEPHALOCORDES Asymme t r o n l u c a y a n u m